научная статья по теме ОЦЕНКА ПЕРВИЧНОЙ ВАЛОВОЙ И ЧИСТОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ С ПОМОЩЬЮ ПОЛЕВЫХ ИЗМЕРЕНИЙ И МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ Биология

Текст научной статьи на тему «ОЦЕНКА ПЕРВИЧНОЙ ВАЛОВОЙ И ЧИСТОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ С ПОМОЩЬЮ ПОЛЕВЫХ ИЗМЕРЕНИЙ И МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 129, № 6, с. 565-578

УДК 630.161.32

ОЦЕНКА ПЕРВИЧНОЙ ВАЛОВОЙ И ЧИСТОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ С

ПОМОЩЬЮ ПОЛЕВЫХ ИЗМЕРЕНИЙ И МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ

© 2009 г. А.В. Ольчев1, Ю.А. Курбатова1, Ф.А. Татаринов1, А.Г. Молчанов2, А.В. Варлагин1, И.И. Горшкова1, Н.Н. Выгодская1

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2 Институт лесоведения РАН, Успенское Московской обл.

Представлены методика и результаты оценки первичной валовой (GPP) и чистой (NPP) продуктивности бореального чернично-сфагнового и неморального сложного ельника, расположенных в южной части Валдайской возвышенности на южной границе распространения таежных лесов в европейской части России. Оценки GPP и NPP выполнены по данным прямых измерений потоков СО2 методами вихревой ковариации и экспозиционных камер, а также с помощью расчетов по математической модели Mixfor-SVAT. В ходе анализа экспериментальных и модельных результатов получено, что чернично-сфагновый ельник является небольшим источником, а неморальный сложный ельник - стоком СО2 из атмосферы. Выявлено, что основная роль в дыхании экосистемы сложного ельника принадлежит дыханию хвои и листвы, а также ветвей и стволов деревьев, в отличие от чернично-сфагнового ельника, где максимальный вклад в дыхание экосистемы оказывает почвенная составляющая.

ВВЕДЕНИЕ

Современные изменения климата, проявляющиеся, прежде всего, в глобальном повышении температуры на Земле, являются в настоящее время одним из основополагающих факторов, влияющих на все процессы, протекающие в биосфере. Согласно последним оценкам межправительственной группы экспертов по изменению климата за 2007 год увеличение концентрации парниковых газов в атмосфере даже при самых оптимистических сценариях может привести к увеличению глобальной температуры воздуха к концу столетия на 1.8 °С [21]. Одной из основных причин, приводящих к глобальному повышению температуры воздуха, является рост содержания СО2 в атмосфере, прежде всего, за счет увеличения антропогенных выбросов. Тенденция к их увеличению четко прослеживается, начиная с конца XIX века [21].

Растительный покров, поглощая СО2 из атмосферы и надолго удерживая его в связанном состоянии, играет существенную роль в поддержании равновесного содержания СО2 в атмосфере. Растения поглощают СО2 из атмосферы в процессе фотосинтеза и возвращают его в атмос-

феру в процессе дыхания. Некоторая часть СО2 поступает в атмосферу также и при дыхании почвенной биоты. Различные типы растительных экосистем отличаются различной структурой углеродного баланса. Очевидно, что для создания надежных методик прогноза возможных будущих изменений содержания СО2 в атмосфере, будущих изменений климата и отклика различных растительных сообществ на эти изменения необходимо проведение комплексных исследований, направленных на изучение углеродного баланса растительных сообществ, его структуры и чувствительности к изменению условий окружающей среды. При этом необходимо использовать не только экспериментальные наблюдения, но также и широкий спектр теоретических и модельных подходов, позволяющих исследо-вать свойства и процессы в растительных сообществах в различных пространственных и временных масштабах.

Первичная валовая продукция или продуктивность (Gross Primary Productivity, GPP), первичная нетто-продуктивность (Net Primary Productivity, NPP), нетто-обмен СО2 между экосистемой и атмосферой (Net Ecosystem Exchange, NEE), а также дыхание экосистемы (Ecosystem Respiration,

RE) являются наиболее важными параметрами, определяющими структуру углеродного баланса лесных экосистем [3, 14, 32]. Величина GPP характеризует общее продуцирование органического вещества растениями на единице площади за определенный промежуток времени. В лесных экосистемах GPP разделяется на продукцию древесного яруса (годичного прироста органического вещества стволов, ветвей, побегов и корней) и продукцию ассимилирующих органов (листвы), генеративных органов и нижних ярусов лесного сообщества [10].

Суммарное дыхание RE рассматривается как сумма автотрофного (Ra) и гетеротрофного (Rh) дыхания экосистемы с учетом затраты органического вещества на дыхание всех популяций зеленых растений и дыхания почвенной биоты. Значение NPP древостоя обычно совпадает с текущим годичным приростом насаждения, выраженного в единицах массы, и рассчитывается как разность GPP и Ra.

Наряду с GPP, NPP и RE для описания углеродного баланса растительных сообществ и их продуктивности используется также понятие нет-то-продуктивности экосистемы (Net Ecosystem Productivity, NEP). Величина NEP численно равна разности между GPP и RE, а также NEE при условии, что накопление биомассы древостоем относительно мало и отсутствует вынос растворенного углерода из экосистемы с поверхностными и подземными водами.

Для определения GPP, NPP и RE лесных экосистем, а также для оценки NEP и NEE используется целый спектр полевых методов, включая классические лесоводственные методы, микрометеорологические подходы, измерения с помощью экспозиционных камер, а также методы дистанционного зондирования и математические модели.

Классические лесоводственные методы определения GPP и NPP основаны на определении массы запасов накопленного органического вещества и фракционного состава годичной продукции в надземных и подземных частях древостоя с учетом строения древесного полога [5, 9, 10].

Наиболее эффективным и точным методом измерений для изучения коротко- и долгопериодной динамики NEE, а также определения GPP и NPP является пульсационный метод или метод вихревой ковариации (eddy covariance method) [1, 11, 14, 37]. Он основан на измерении ковари-ации турбулентных пульсаций скорости ветра и СО2 над растительным покровом и хорошо работает при наличии хорошо развитой турбулен-

тности в приземном слое воздуха. Значения GPP и NPP определяются с помощью измерений NEE, численных оценок RE и гетеротрофного дыхания. RE рассчитывается как функция температуры воздуха и почвы по данным пульсационных измерений NEE в ночное время [14]. Для определения гетеротрофного дыхания в полевых исследованиях обычно используются напочвенные камеры.

Для расчета GPP и NPP лесных экосистем в региональном и глобальном масштабе широко используется метод, основанный на гипотезе о линейной зависимости среднесуточных (среднемесячных) значений GPP и NPP растительного покрова от величины поглощенной фотосинте-тически активной радиации (ФАР) и от параметра LUE, определяющего эффективность использования ФАР растениями при фотосинтезе [24, 29, 30, 36]. Значения поглощенной ФАР при этом обычно определяются по данным дистанционного зондирования. При использовании этого метода необходимо учитывать возможные существенные погрешности определения GPP и NPP связанные, прежде всего, с высокой изменчивостью LUE, которая зависит от структуры, физических и биологических свойств растительного покрова. Кроме того, необходимо также учитывать нелинейную зависимость между осреднен-ными значениями GPP/NPP и поглощенной ФАР для некоторых типов растительного покрова [20].

В рамках данного исследования проведено сравнение GPP, NEE и NPP двух типов хвойных экосистем, расположенных в Центрально-лесном государственном природном биосферном заповеднике (ЦЛГПБЗ), расположенном на юго-западной части Валдайской возвышенности в пределах главного Каспийско-Балтийского водораздела Русской равнины (Тверская область, 56 °30'N, 32 °50'E). Выбор данного района исследований определялся, как его удаленностью от источников антропогенного загрязнения, так и его территориальным положением на южной границе зоны таежных лесов, предполагающим потенциально высокую чувствительность лесов данного района к современным и будущим изменениям условий окружающей среды и климата. Величины GPP, NEE и NPP определялись с помощью прямых измерений потоков СО2 над лесом методом вихревой ковариации, измерений дыхания почвы и стволов деревьев посредством напочвенных экспозиционных камер, а также с помощью расчетов по математической модели MixFor-SVAT.

ОБЪЕКТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ И МОДЕЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Территория ЦЛГПБЗ представляет собой слабо всхолмленную равнину с абсолютными отметками высот 230 - 270 м над уровнем моря. Моренные отложения и покровные суглинки отличаются тяжёлым механическим составом и низкой водопроницаемостью, что при условиях избыточного увлажнения приводит к переувлажнению территории и развитию процессов заболачивания [33]. Растительный покров ЦЛГПБЗ представлен преимущественно еловыми южно-таежными лесами в сочетании с вторичными хвойно-мел-колиственными лесами и болотами. Ель является доминирующим древесным видом на территории ЦЛГПБЗ (47% площади). Около 40% лесного массива ЦЛГПБЗ занимают березняки и осинники, возникшие в результате вывалов, пожаров, зарастания заброшенных сельхозугодий, а также вырубок в период до создания заповедника или на территориях, присоединенных к нему позднее. Примерно 6% площади заповедника занимают верховые сфагновые болота [2, 31, 34, 35].

Для проведения исследований выбраны два типа ельников: чернично-сфагновый и сложный (табл. 1). Основным фактором, определяющим геоботанические различия обоих выбранных участков, является уровень грунтовых вод [34]. Первый, чернично-сфагновый ельник, характеризуется высоким уровнем грунтовых вод. Он типичен для бореального растительного сообщества и на 86% состоит из ели (Picea abies L. Karst) с небольшим добавлением березы (Betula pubescens L.) и сосны (Pinus sylvestris L.). Корневая система де-

Таблица 1. Таксационные показатели двух выбранных ельников (I - ельник чернично-сфагновый, II - ельник сложный) в ЦЛГПБЗ [8, 35].

Параметры I II

Число деревьев на 1 га 657 530

Участие ели в составе дре- 86.0 53.0

востоя, %

Средний возраст ели, года 181 ± 35 150 ± 28

Средний диаметр ели, см 23.6 ± 9.0 26.0 ± 12.0

Средняя высота ели, м 22.0 ± 2.0 24.0 ± 8.0

Максимальная высота 24.0 33.0

деревьев, м

Суммарный проективный 7.7 6.1

листовой индекс древостоя,

LAI, м2 м-2

Проективный листо

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком