ОНТОГЕНЕЗ, 2011, том 42, № 3, с. 200-204
УДК 597.562: 591.524.12 (261.24)
ОЦЕНКА ПРОДУКЦИИ ИКРЫ ВОСТОЧНО-БАЛТИЙСКОЙ ТРЕСКИ (Gadus morhua callarías L.) НА ОСНОВЕ МНОГОЛЕТНИХ ИХТИОПЛАНКТОННЫХ ДАННЫХ
© 2011 г. Е. М. Карасева
Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)
236022 Калининград, ул. Дм. Донского, 5 E-mail: karasiova@rambler.ru Поступила в редакцию 01.09.10 Окончательный вариант получен 28.12.10
Исходя из многолетних данных по численности икры трески в ихтиопланктоне, была рассчитана суммарная годовая продукция икры трески на четырех основных нерестилищах Балтийского моря. Показано, что многолетние флуктуации продукции икры трески были положительно связаны с динамикой объема вод, поступающих в Балтийское море в годы североморских адвекций. Предполагается, что эта зависимость определялась комплексом адаптаций, обеспечивающих расширение воспроизводства трески при улучшении условий среды.
Ключевые слова: ихтиопланктон, балтийская треска, продукция икры, условия среды.
Количественный учет ранних онтогенетических стадий развития рыб, особенно пелагической икры, в методическом отношении проще учета половозрелого компонента популяций многих морских рыб (Дехник, 1986). Оценки численности икры, которую рыбные популяции выметывают ежедневно и/или за весь нерестовый сезон, традиционно используются как основа для последующего расчета величины нерестовых запасов (Sette, Ahlstrom, 1948; Saville, 1964; Parker, 1982). Применение этого метода, получившего название ихтио-планктонного метода оценки нерестового запаса, или метода оценки нерестового запаса по продукции икры, может рассматриваться как альтернатива оценкам посредством виртуального популяци-онного анализа в случаях недостоверной промысловой статистики, перехода на другие орудия промысла, изменения методики учетных траловых и гидроакустических съемок (Дехник, 1986; Kraus et al., 2004). Целью статьи является исследование возможности применения данных многолетних ихтиопланктонных съемок для расчета продукции икры балтийской трески и анализ зависимости ее динамики от условий среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для расчета продукции икры восточно-балтийской трески были использованы результаты их-тиопланктонных исследований на четырех основных нерестилищах (Борнхольмская котловина, Гданьская впадина, южная и центральная части Готландской впадины) за 1957—1996 гг. Рассмотре-
ны также данные за 1997—2005 гг. по Гданьской впадине, значительная часть которой входит в ИЭЗ России. Оценки численности икры трески, использованные для расчета продукции, были основаны как на базе данных АтлантНИРО, так и на литературных источниках (Грауман, 1980; Man-kowski, 1972; CORE, 1998; Karasiova, Voss, 2004). В качестве орудия лова в российских, польских и германских сборах применялись соответственно сеть ИКС-80, сеть Гензена и планктоносборщик Бонго-60. Сбор ихтиопланктона проводился посредством вертикального или, при использовании Бонго (CORE, 1998), косого облова слоя дно-поверхность. Ихтиопланктонные съемки лаборатории Балтийского моря АтлантНИРО в 1992-2005 гг. охватывали все основные гидрологические сезоны: зимний (февраль—март), весенний (апрель—май, начало июня), летний (август) и осенний (октябрь). Общее количество проб ихтиопланктона, собранных лабораторией Балтийского моря на нерестилищах трески за этот период, составило 1070 штук.
Для оценки годовой продукции использовалась численность икры на первой стадии развития по шкале Расса (Расс, 1973), соответствующей стадиям 1А и IB по шкале Томпсон и Рили (Thompson, Riley, 1981). Численность икры в период массового нереста интерполировалась на весь нерестовый сезон, исходя из сроков начала и конца нереста. Продукция икры рассчитывалась как годовая (ГПИ) в соответствии с применяемой в исследованиях по Балтийскому морю терминологией (CORE, 1998), что аналогично термину "сезонная продукция" (Дехник, 1986). ГПИ рассчитывалась
ОЦЕНКА ПРОДУКЦИИ ИКРЫ ВОСТОЧНО-БАЛТИИСКОИ ТРЕСКИ
201
по формуле, основанной на литературных источниках (Дехник, 1986):
ГПИ = (N0 Si/ti — to)D, где ГПИ — годовая продукция икры, N0 — средняя численность икры (экз./м2) на стадии развития I, ti — to — продолжительность развития икры, Si — площадь распределения, км2; D — продолжительность сезонной встречаемости икры в ихтиопланктоне.
Значения продукции, полученные на четырех основных нерестилищах, были объединены для оценки суммарной ГПИ.
Для характеристики условий среды на нерестилищах трески использовалась величина репродуктивного объема РО (км3), то есть пригодного для размножения трески объема вод с соленостью не менее 11%о и содержания кислорода не менее 2 мл/л (MacKenzie et al., 2000).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Была выявлена значительная межгодовая вариабельность годовой продукции икры, суммированной по четырем нерестилищам в глубоководной части моря (рис. 1). С 1957 по 1961 гг. было отмечено некоторое снижение численности суммарной ГПИ, после чего наблюдалась тенденция к росту, продолжавшемуся до 1970 г. Несмотря на последующее снижение ГПИ в 1971—1975 гг., она оставалась значительно выше уровня начала 60-х гг. В 1976—1978 гг. продукция икры снова резко возросла, достигнув максимума в 2410 х 1010. Затем последовало резкое падение вплоть до минимума в 1992 г. (164 х 1010). Новый рост суммарной продукции был отмечен в 1994—1995 гг., но он был значительно ниже максимума в конце 70-х гг.
Пик продукции икры в Гданьской впадине был отмечен в 1970—1971 гг. Таким образом, тенденция к снижению ГПИ в Гданьской впадине началась раньше, чем к уменьшению суммарной ГПИ в Балтийском море. После 1980 года продукция икры от нереста трески в Гданьской впадине резко снизилась, особенно в 1986—1990 гг.
Доля продукции икры Гданьской впадины в суммарной ГПИ была относительно высокой в 1958—1980 гг., составляя в среднем за этот период 13.9% и достигая максимума в 33.1% в 1971 г. (рис. 2). После 1980 г. она значительно уменьшилась, составив в среднем за 1981—1996 гг. только 3.8%.
3000
(U
а
i 2000 о о м
о «
S
н ч се
Б
1000
1200
800
св Я S
с
<ч
св
400 д я
се £
0
1957 1965 1973 1981 1989 1961 1969 1977 1985 1993
Год
Рис. 1. Продукция икры трески в 1957—1996 гг.: 1) суммарная продукция в Балтийском море, 2) продукция икры трески в Гданьской впадине.
%
35 28 21 14 7 0
1957 1961 1965 1969 1973 1977 1981 1985 1989 1993
Год
Рис. 2. Доля (%) продукции икры трески в Гданьской впадине от суммарной продукции икры трески в Балтийском море в 1957—1996 гг.
Тем не менее, положительная корреляция между суммарной продукции (ГПИХ) и продукцией в Гданьской впадине (ГПИ2) сохранялась, как за весь рассматриваемый период 1957—1996 гг., так и за временные отрезки с высоким и низким уровнями ГПИ (табл. 1)
Существование этой положительной связи, по-видимому, могло определяться однонаправлен-
Таблица 1. Коэффициенты корреляции между суммарной годовой продукцией икры трески ГПИ и годовой продукцией икры ГПИ2 в Гданьской впадине
Годы Средняя ГПИ1 х 1010 Средняя ГПИ2 х 1010 Коэффициенты корреляции, r Уровень значимости, p
1957-1996 1101.14 126.69 0.672 <0.01
1957-1980 1401.94 194.61 0.412 <0.05
1981-1996 649.95 24.82 0.651 <0.01
202
КАРАСЕВА
ным воздействием изменении в окружающей среде, которые происходили как на локальном нерестилище трески в Гданьской впадине, так и в масштабах всего района размножения. Использование величины репродуктивного объема РО, как интегрального показателя условий среды (MacKenzie et al., 2000), показало, что межгодовые флуктуации продукции икры были положительно связаны с многолетней динамикой РО. Об этом свидетельствует наличие достоверного коэффициента корреляции между ГПИ и РО за 1957—1996 гг. (табл. 2) .
Для более длинного ряда наблюдений в Гдань-ской впадине эта положительная зависимость прослеживалось как для периода 1957—1996 гг., так и для других временных отрезков, включая современный период с 1991 по 2005 гг. (рис. 3).
ДИСКУССИЯ
Размножение восточно-балтийской трески в период ее высокой численности происходило в четырех глубоководных районах моря (Грауман, 1980). В настоящее время оценка продукции икры опубликована только для размножающегося в Борнхольмской впадине компонента популяции (Kraus et al., 2002). Многолетние ихтиопланктон-ные исследования, которые были начаты лабораторией Балтийского моря АтлантНИРО в основных районах нереста трески еще в 50-е гг. (Карасе-ва, 2004), позволяют получить суммарную оценку икры для всей репродуктивной части ареала. Однако условия размножения трески различаются в зависимости от удаленности района нереста от Датских проливов и объема поступающих в них соленых и насыщенных кислородом североморских вод (MacKenzie et al., 2000). Кроме того, балтийская треска имеет весьма продолжительный период нереста, который нередко начинается в конце зимы и заканчивается в начале осени (Грауман, 1980).
Эти особенности могут влиять на результаты учета численности икры трески и должны учитываться при выборе методики оценки продукции икры.
Произошедший в 90-е гг. сдвиг пика ее нереста с весны на лето (Wieland et al., 2000) был выявлен ежегодным проведением нескольких ихтиопланк-тонных съемок, в первую очередь, в Борнхольм-ской котловине (Kraus et al., 2002), а также в других районах моря: в Гданьской (Карасева, 2006) и Гот-ландской впадинах (Makarchouk, 1995). Таким образом, ввиду достаточной сезонной продолжительности ихтиопланктонных исследований, фактор недоучета численности икры трески в ихтиопланктоне как следствие изменения сроков массового размножения, по-видимому, не мог иметь большого значения.
450
3 360 &
м
« 270 я я
1 QS7—1 ООП
£
к 180
о &
С 90
140
70
0
1957 1965 1973 1981 1989 1961 1969 1977 1985
о t« VO
о
=s 3 Я <ч
В
g
& я
(U
Р
300 г (б)
л Л
я «
я я
£
ч о
Л
с
Год 1991-2005
200
100
0
140
70
0
о t« VO
о
=S 3 я m
В
w
о &
я
<D
Р
1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 Год
Рис. 3. Продукция икры трески (1) и репродуктивные объемы (2) в Гданьской впадине в 1957—1990 гг. (а) и 1991-2005 гг. (б).
Однако на оценку чи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.