ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 2, с. 111-125
УДК 574.34
ОЦЕНКА СИЛЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПОПУЛЯЦИЮ СО СТОРОНЫ РЕСУРСА И ХИЩНИКА: ОБЗОР МЕТОДОВ
© 2015 г. А. А. Каспарсон
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра общей экологии 119992 Москва, Ленинские горы, 1 Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича, РАН 127994 Москва, Большой Каретный переулок, 19 e-mail: annakasparson@gmail.com Поступила в редакцию 2.06.2014 г.
Изучение механизмов, определяющих распространение и обилие живых организмов, является основной задачей популяционной экологии. Для решения этой задачи важно оценить силу воздействий на популяции со стороны ресурса и хищника (потребителя). В данной работе мы проанализировали преимущества и недостатки основных методов оценки относительной силы двух типов воздействий. Эти методы можно разделить на две группы. К первой группе мы относим поиск согласующихся примеров, оценку корреляций обилия и биоманипуляции. Общим для них является то, что они предполагают воздействие либо только со стороны ресурса, либо только со стороны хищника. Методы второй группы предполагают наличие обоих типов воздействий и направлены на количественную оценку их относительной силы. К ним мы относим факторные эксперименты и анализ динамических характеристик популяций (скорости роста численности, смертности и рождаемости). Показано, что в силу ограничений методов второй группы ни один из них не является универсальным. Однако их совместное использование представляет собой перспективный подход к оценке механизмов, определяющих изменение численности популяций в экспериментальных и полевых исследованиях.
Изучение механизмов, определяющих распространение и обилие живых организмов, является одной из основных задач популяционной экологии (Krebs, 1985). Трофические взаимодействия видов относятся к одним из наиболее важных факторов, от которых зависит их численность. Представление о том, что ведущую роль в изменении численности природных популяций играют пищевые условия, т.е. воздействия со стороны ресурса "снизу", являлось исходно общепринятым среди экологов (Elton, 1927; Винберг, 1934, 1981; Lindeman, 1942). Однако в 1960 г. была предложена логическая конструкция, поразительная по своей простоте, но оказавшая колоссальное влияние на дальнейшее изучение трофических взаимодействий в сообществах (Hairston et al., 1960). Авторами была выдвинута гипотеза HSS (по начальным буквам имен авторов работы - Hairston, Smith и Slobodkin), согласно которой функционирование трофических цепей определяется воздействиями "сверху", со стороны хищника. Рассмотрим, например, наземную трофическую цепь, которая состоит из трех уровней - растений,
растительноядных животных и их потребителей (рис. 1). Популяции, занимающие верхний уровень (хищники), всегда лимитированы численностью растительноядных животных и определяют обилие последних (просто потому, что нет следующего трофического уровня, который мог бы повлиять на их собственное обилие). Вследствие этого популяции, занимающие уровень растительноядных, не могут оказывать сильное влияние на уровень растений, и популяции нижнего трофического уровня вновь лимитированы своим ресурсом - количеством доступных биогенных элементов, воды и т.д. (Hairston et al., 1960).
Несколько позже точка зрения, согласно которой функционирование сообществ определяется "сверху", была дополнена и формализована в рамках эксплуатационной гипотезы экосистем (Exploitation Ecosystem Hypothesis - EEH; Fretwell, 1977, 1987; Oksanen et al., 1981). Первым - и наиболее важным - отличием от гипотезы HSS стало введение новой переменной - величины максимальной первичной продукции. Авторы предположили, что при постоянном значении
Рис. 1. Схематическое изображение трофической цепи, состоящей из трех уровней. Стрелками показаны воздействия со стороны нижележащего (ресурс) и вышележащего (хищник) уровней, которые могут влиять на изменение численности изучаемой популяции.
эффективности переноса энергии от нижележащих уровней к вышележащим (Lindeman, 1942) величина первичной продукции определяет количество трофических уровней в пищевой цепи. Как и в случае модели Хейрстона с соавторами (Hairston et al., 1960), которая является частным случаем гипотезы EEH, высший уровень (n) в цепи любой длины лимитирован своим ресурсом и определяет характер лимитирования на каждом из нижележащих уровней. Популяции уровней n - 1, n - 3 лимитированы "сверху", а n - 2, n - 4, как и n, - "снизу" (рис. 2, а). При переходе от сообществ с нечетным числом уровней к сообществам с четным числом, характер лимитирования на каждом уровне будет меняться вместе с изменением их положения в цепи (на рис. 2, б это передается наклоном кривой) - закономерность, которая получила название "трофический каскад" (trophic cascade; Paine, 1980; Carpenter et al., 1985). По мере возрастания первичной продукции на уровнях, лимитированных ресурсом (рис. 2, б - участки кривых с положительным наклоном), значение биомассы будет увеличиваться, а на уровнях, лимитированных хищником (рис. 2, б -горизонтальные участки), - оставаться постоянным. При этом рассматриваемая равновесная ситуация устанавливается по истечении достаточно длительного времени. Вторым важным отличием эксплуатационной гипотезы стало использование разработанных к тому времени математических моделей (Rosenzweig, MacArthur, 1963; Rosenzweig, 1973), описывающих взаимодействие популяции жертвы с популяцией хищника и ресурсом (Oksanen et al., 1981).
Хотя в рамках эксплуатационной гипотезы учитывается роль первичной продукции в функционировании сообществ, значение эффекта "снизу" все же является второстепенным, а определяющим по-прежнему остается воздействие "сверху" (Fretwell, 1977, 1987; Oksanen et al., 1981). В то же время накапливались эмпирические данные, относящиеся в первую очередь к пресноводным сообществам и указывающие на то, что величина первичной продукции и воздействия "снизу" должны играть не менее значимую роль (Carpenter et al., 1985; McQueen et al., 1986; Carpenter, Kitchell, 1987). В результате был сделан вывод, что численность популяций должна определяться не одним исключительным механизмом контроля, а одновременно двумя типами воздействий - "снизу" и "сверху" (Mittelbach et al., 1988).Общепринятой эта точка зрения стала и для водных, и для наземных сообществ в 1992 г., после появления специального выпуска журнала Ecology (Hunter, Price, 1992; Menge, 1992; Power, 1992; Strong, 1992; Walker, Jones, 2001).
п
п- -1
п- -2
И
1 ТУ 2 ТУ ЗТУ 4 ТУ Первичная продукция G
Рис. 2. Схематическое изображение модели функционирования трофических цепей в рамках гипотезы эксплуатационных систем (Рге^еИ, 1977; Окзапеп й а1., 1981). а. Схема трофической цепи, состоящей из п уровней. Характер лимитирования определяется положением в трофической цепи и может изменяться при изменении числа уровней: уровни п, п - 2, п - 4 и т.д. лимитированы своим ресурсом, уровни п - 1, п - 3 и т.д. лимитированы воздействием со стороны хищника. б. Модель, отражающая изменение характера лимитирования при переходе от сообществ с нечетным числом к сообществам с четным числом уровней. По мере увеличения максимальной первичной продукции (О) количество трофических уровней (ТУ) возрастает от одного до четырех. Цифрами 1, 2, 3 и 4 показано порядковое положение трофических уровней в цепи, начиная с верхнего. При последовательном изменении числа уровней характер лимитирования на каждом уровне будет меняться вместе с изменением их положения в цепи. По мере возрастания первичной продукции на уровнях, лимитированных ресурсом, значение биомассы будет увеличиваться, а на уровнях, лимитированных хищником, - оставаться постоянным. По Окзапеп е! а1. (1981), взято из МйМЬасЪ е! а1. (1988) с изменениями.
Неоднородность абиотических
факторов Симбиоты
Рис. 3. Модель, отражающая значение взаимодействий всех видов сообщества в изменении относительной силы воздействий ресурса и хищника на популяцию, занимающую некоторый промежуточный уровень. Стрелки, направленные в обе стороны, отражают значение взаимодействий, передающихся каждой популяции как от своего ресурса (нижележащий уровень), так и "хищника" (вышележащий уровень). Изменение этих взаимодействий во времени и в разных точках пространства авторы называют средовой неоднородностью. Из Hunter, Price, 1992.
Авторы основной работы этого выпуска (Hunter, Price, 1992) обратили внимание на то, что сила воздействия "сверху" и "снизу" изменяется в пространстве и времени - явление, которое они называют средовой неоднородностью (environmental heterogeneity; рис. 3). Эта изменчивость определяется взаимодействиями всех видов в сообществе, которые вместе с популяцией изучаемого вида образуют не вертикально организованную цепь, а сложную пищевую сеть (Ивлев, 1945; Murdoch, 1966; Mittelbach et al.,
1988; Алимов, 1989; Polis, 1991; Strong, 1992; Polis, Strong, 1996). Предполагается, что в этой сети можно выделить фрагменты (модули), внутри которых виды связаны непосредственными и выраженными трофическими связями и образуют простую пищевую цепь. В этой цепи уже можно производить оценку воздействий "снизу" и "сверху" (Paine, 1980; Power, 1992).
Взаимодействия видов в сообществе приводят к изменчивости относительной силы воздействий внутри таких модулей во времени (Carpenter, Kitchell, 1987; Leibold et al., 1997; Olofsson et al., 2007). Кроме того, неоднородность пространства определяет неравномерное распределение характера лимитирования популяций ресурсом или хищником (Brown, Kodric-Brown, 1977; Hanski, 1998; Gripenberg, Roslin, 2007). Отсюда следует, что экологи должны сосредоточить усилия на оценке относительной силы воздействий со стороны ресурса и хищника на изучаемую популяцию, учитывая в явной форме временной и пространственный масштаб исследования.
Методы оценки силы воздействий "сверху и снизу" можно разделить на две группы (таблица). Это деление соответствует разным этапам в развитии теоретических представлений о значении ресурса и пресса хищника, ко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.