научная статья по теме ПЕДАЛЬНЫЕ ПЕПТИДЫ И ИХ РОЛЬ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ МОЛЛЮСКОВ Биология

Текст научной статьи на тему «ПЕДАЛЬНЫЕ ПЕПТИДЫ И ИХ РОЛЬ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ МОЛЛЮСКОВ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 3, с. 307-320

УДК 577.25

ПЕДАЛЬНЫЕ ПЕПТИДЫ И ИХ РОЛЬ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ МОЛЛЮСКОВ

© 2015 г. Д. В. Богуславский, И. С. Захаров

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова Российской академии наук, Москва E-mail: boguslavsky@idbras.ru

Систематизированы результаты исследований семейства педальных пептидов за прошедшие двадцать пять лет с момента их открытия в 1989 году. Представлено сравнение особенностей строения самих пептидов этого семейства и системы клеток, синтезирующих пептиды данной группы у ряда моллюсков.

Ключевые слова: нейропептиды, моллюски, педальные пептиды.

ВВЕДЕНИЕ

Пептиды составляют важную часть сигнальных молекул, обеспечивающих работу нервной системы как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Нейропептиды появились еще у первых многоклеточных (Mirabeau, Joly, 2013). Впервые нейропептид, отнесенный позже к новому семейству педальных пептидов, был обнаружен в центральной нервной системе (ЦНС) Aplysia californica (Lloyd, Connoly, 1989). Из-за того, что его синтез протекает в педальных ганглиях (хотя сам пептид обнаруживается и в других центральных ганглиях), он был назван педальным пептидом (pedal peptide, Pep). Есть основания полагать, что этот пептид синтезируется клетками организмов, находящихся еще на до-нервной стадии (Nikitin, 2014). Рер был очищен и секвенирован (Lloyd, Connoly, 1989), и было сделано предположение, что он представляет собой нейропептид-трансмиттер, выполняющий ряд важных физиологических функций (Pearson, Lloyd, 1989).

Позднее нейропептиды, подобные педальному пептиду Aplysia californica, были обнаружены и описаны в ЦНС таких моллюсков как Tritonia

Helix L-Pep P F D S I

Helix M-Pep P F D S I

Aplysia Pep P L D S V

Tritonia Pep-PLS P Y D Q I

Tritonia Pep-NLS N Y D Q I

Tritonia Pep-PAR P Y D Q I

diomedea (Lohmann et al., 1991; Willows et al., 1997; Beck et al., 2000), Clione limacina (Malyshev et al., 1999), Phestilla sibogae (Croll et al., 2001), наземных улиток Helix lucorum и Helix aspersa (Poteryaev et al., 1997). Эти пептиды объединили в семейство педальных пептидов. В их функции входит: регуляция биения ресничек эпителия ноги, что, по-видимому, связано с педальной локомоцией (Willows et al., 1997); активация сердечных сокращений (Malyshev et al., 1999); участие в пространственной ориентации (Poteryaev et al., 1997). Сравнение особенностей строения системы клеток, синтезирующих пептиды данной группы у ряда моллюсков, и особенностей строения самих пептидов этого семейства может помочь в понимании функциональной роли этой группы сигнальных молекул.

АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ ПЕДАЛЬНЫХ ПЕПТИДОВ РАЗЛИЧНЫХ МОЛЛЮСКОВ

Аминокислотные последовательности педальных пептидов различных моллюсков могут быть представлены в виде:

S G S H G L S G F A

S G S H G M S G F A

Y G T H G M S G F A

T G L H G L S G F A

T G L H G L S G F A

T G A H G L R G F A

У родов Tritonia, Aplysia и Helix карбоксильные участки педальных пептидов отличаются высокой степенью схожести; возможно, они необходимы для связывания с Рер-рецептором. Однако N-концевые области также могут быть важны для взаимодействия с рецептором, так как ресничный эпителий рода Tritonia сходным образом реагирует на все аналоги педальных пептидов (TPep), но не чувствителен к Рер рода Aplysia (Willows et al., 1997).

ПЕДАЛЬНЫЙ ПЕПТИД APLYSIA CALIFORNICA (РЕР)

Aplysia californica - первый моллюск, у которого был обнаружен нейропептид из семейства педальных пептидов. Локализация места синтеза Рер была проведена путем количественных измерений встраивания меченого метионина в пептиды в каждом из предварительно разделенных ганглиев, образующих ЦНС Aplysia californica

CPd

СРГ

Esoph

PdPd

Рис. 1. Схематическое изображение распределения Рер-иммуноре-активных нейронов в ЦНС Aplysia californica: а - дорсальная сторона педального ганглия; б - вентральная сторона педального ганглия; в - буккальные ганглии; г - дорсальная сторона церебрального ганглия; д - дорсальная сторона абдоминального ганглия; р8, р9 - педальные нервы; СР1 - церебро-плевральный коннектив; СРё - церебро-педаль-ный коннектив; РёРё - педальная комиссура; ЕБорЪ - эзофагеальный нерв; СВ - церебро-буккальный коннектив.

(плевральные, абдоминальные, буккальный, церебральный и педальные ганглии) (Lloyd, Connoly, 1989), а также иммуноцитологическими методами (Pearson, Lloyd, 1989). В результате было установлено, что синтез Рер преобладает в педальных ганглиях (рис. 1).

Педальные ганглии (Pep)

Нейроны педальных ганглиев, проявляющие иммунореактивность к Рер, крупные (до 200 мкм) и широко распространенные (Lloyd, Connoly, 1989). Тела клеток располагаются широкой полосой, проходящей от каудальной части педальной комиссуры к вентральной и ростральной частям периферического нерва р9 (задний педальный нерв, posterior pedal nerve) по дорсальной поверхности ганглиев. Эта полоса шириной 3-5 и длиной около 15 клеток содержит приблизительно 60 больших нейронов с клеточными телами от 50 до 150 мкм в диаметре (у взрослых животных небольшого размера). На вентральной поверхности ганглиев располагаются несколько небольших групп клеток, им-мунореактивных к Рер (Pearson, Lloyd, 1989).

Педальные ганглии осуществляют основную центральную иннервацию обширных областей ноги и стенки тела (Hening et al., 1979). Почти каждый периферический нерв, выходящий из педальных ганглиев, содержит иммуно-реактивные к Рер аксоны. Установлено, что Рер транспортируется из педальных ганглиев на периферию (транспорт отслеживался на нерве р9 с помощью инкубации изолированных педальных ганглиев в ^S-метионине и на контра-латеральном нерве р8). Показано, что в стенку тела Рер транспортируется через педальный нерв. Иммуноцитология поперечных срезов стенки тела или ноги выявила интенсивную Рер-иммунореак-тивность в равномерно распределенных фибриллах и в варикозоподобных образованиях, расположенных сразу под поверхностью кожи. Иммунореактивные фибриллы также прослеживаются во многих мелких выпячиваниях на внешней поверхности кожи и вблизи больших клеток, похожих на железистые. Самый верхний слой кожи обладает слабой иммунореактивностью к Рер (Pearson, Lloyd, 1989).

CPd

Другие центральные ганглии (Pep)

В других центральных ганглиях также идентифицированы тела Рер-иммунореактивных клеток. Это небольшие нейроны, встречающиеся значительно реже; меньше всего их обнаружено в плевральных ганглиях, где синтез Рер составляет менее 1% от синтеза в педальных ганглиях (Lloyd, Connoly, 1989).

Каждый буккальный ганглий содержит две пары Рер-иммунореактивных нейронов диаметром 60-70 мкм. Одна пара обычно расположена возле середины ростральной поверхности ганглия, на краю вентрального кластера моторных нейронов; судя по всему, эти клетки посылают аксоны к бук-кальной комиссуре, от них отходит нерв радулы. Рядом с ними расположен кластер из 5-8 маленьких (около 15 мкм в диаметре) клеток, также обладающих Рер-иммунореактивностью. Вторая пара больших по размеру иммунореактивных нейронов расположена на латеральных краях ганглиев. В составе церебрально-буккальной коннективы, а также некоторых нервов, наблюдаются Рер-им-мунореактивные фибриллы (Pearson, Lloyd, 1989).

В церебральных ганглиях тела некоторых клеток проявляют иммунореактивность к Рер. Там также обнаружена относительно интенсивная иммунореактивность фибрилл в нейропиле. Самые большие иммунореактивные нейроны представляют собой клетки диаметром 70-80 мкм, расположенные рядом с каждым из гигантских церебральных нейронов (С1). Помимо этого, им-мунореактивность проявляют многие нейроны меньшего размера. Все Рер-иммунореактивные нейроны в буккальных и церебральных ганглиях обладают билатеральной симметрией (Pearson, Lloyd, 1989).

В плевральных ганглиях иммунореактивностью обладают всего несколько небольших нейронов. Большое число иммунореактивных варикозов в нейропиле подтверждает предположение о физиологическом действии Рер на нейроны плевральных ганглиев (Pearson, Lloyd, 1989).

В плевральных, церебральных и буккальных ганглиях также выявлены тела клеток, обладающих слабой и непостоянной иммунореактивно-стью к Рер. Возможно, эти нейроны экспрессиру-ют Рер на низких уровнях или содержат другой пептид, дающий кросс-реакцию с антисывороткой к Рер (Pearson, Lloyd, 1989).

Абдоминальные ганглии содержат всего несколько нейронов с устойчивой иммунореактив-ностью. Кластер из 6-8 клеточных тел диаметром

около 40 мкм расположен на левой вентральной поверхности ганглиев, обычно рядом с клеткой L5 (Frazier et al., 1967). В каудальной части вентрального левого полуганглия часто обнаруживается иммунореактивная клетка диаметром 100 мкм, расположенная по соседству с нейроном L10. Иногда иммунореактивность проявляет единичный нейрон в правом вентральном полуганглии. На дорсальной поверхности на латеральных краях ганглиев идентифицированы один или два нейрона диаметром около 100 мкм рядом с клетками L7 и L8, не обладающие постоянной Рер-иммунореактивностью. Такие нейроны наблюдались только на препаратах, лишенных оболочки, поэтому их непостоянство может быть вызвано тем, что антитела не связываются с соединительнотканной оболочкой. Также существует вероятность того, что позиции этих нейронов неуловимо меняются, поэтому их нельзя постоянно наблюдать на одном и том же месте (Pearson, Lloyd, 1989).

Еще одной отличительной чертой абдоминальных ганглиев является расстояние, на котором иммунореактивные окончания наблюдаются на телах клеток. Окончания проходят через тела нейронов L2, L3, L5 и два больших нейрона в области L10, L12 и L13. От многих меньших клеток (в том числе от клеток в дорсальном левом полуганглии и группы одинаковых по размеру клеток правого полуганглия, расположенных медиально по отношению к гигантской клетке R2) также приходят Рер-иммунореактивные окончания на тела вышеперечисленных нейронов. Группа нейронов в кау-дальной части правого вентрального полуганглия также обладает иммунореактивными окончаниями, которые собраны в немногочисленные разрозненные кластеры на телах клеток. Такие собранные в класте

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»