МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ
УДК 594.3+564.3
ПЕРЕКЛЮЧЕНИЕ ТИПА РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА, ЕГО МЕХАНИЗМ И РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ МОЛЛЮСКОВ
© 2010 г. В. В. Анистратенко
Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАНУкраины, 01601 Киев, ул. Б. Хмельницкого, 15
E-mail: anistrat@izan.kiev.ua Поступила в редакцию 16.06.2009 г.
В связи с наличием у моллюсков альтернативных способов раннего онтогенеза (пелагический и непелагический), рассматривается феномен переключения типов развития на примере современных и ископаемых брюхоногих моллюсков. Обсуждаются возможные экологические механизмы запуска (понижение солености и/или температуры воды) и значение этого явления в эволюции класса Gastropoda. Вводится понятие "мезопойкилогалинной" зоны; она трактуется как биологически важный барьер солености (предположительно около 13—15%о), преодоление которого при опреснении моря выступает ключевым фактором подавления стадии свободноплавающей личинки. Перемена стратегии раннего развития трактуется как регулятор процесса адаптации и, в известной степени, способ видообразования у моллюсков.
Одной из ключевых характеристик трохофорных животных следует считать наличие в их жизненном цикле личинки трохофоры либо ее модификаций (Беклемишев, 1964). Представители типа Mollusca (Cuvier, 1797) как все животные, обладающие метаморфозом, в течение своего онтогенеза сменяют несколько жизненных форм. От общего с аннелидами предка моллюски унаследовали свободноплавающую личинку (типа трохофоры), которая свойственна наиболее архаичным представителям класса Gastropoda (брюхоногих моллюсков), например, отряду Patellogastropoda. Большинство продвинутых моллюсков имеют сильно видоизмененную личинку (велигер), наконец, многие вовсе утратили стадию свободноплавающей личинки и все развитие, включая метаморфоз, протекает в яйцевых оболочках, из которых выходит вполне сформированный молодой моллюск.
С экологической точки зрения все разнообразие типов раннего развития у моллюсков исчерпывается двумя: пелагическим (при наличии свободноплавающей личинки) и непелагическим, т.е. без таковой. Продолжительность пелагического существования у разных видов моллюсков различна: у некоторых брюхоногих моллюсков она исчисляется несколькими сутками и даже часами (Gibbula, Patella, Tricolia), тогда как многие виды имеют личинку, плавающую до двух месяцев. Источником питания пелагических личинок являются планктонные организмы и детрит; дополнительным источником питания у некоторых личинок могут служить собственные запасы желтка (Thorson, 1946, 1950; Shuto, 1974; Jablonski, Lutz, 1983; Чухчин, 1984; Jablonski, 1986).
В случае непелагического развития свободноплавающая личиночная стадия отсутствует, и миниатюрные моллюски формируются непосредственно в яйцевых оболочках, после выхода из которых моллюск сразу превращается в молодой бентосный организм. В период развития эмбрионов внутри яйцекладки источником питательных веществ для них служат внутренние ресурсы: собственный желток, запасенный в яйце, или жидкий белок яйцевого кокона. Наконец, у некоторых видов (например, рода ТНеойохт) наблюдается адельфофагия — в коконе откладывается несколько десятков яиц, из которых нормально развивается только одно, остальные яйца дробятся, но не развиваются, и распадающиеся бла-стомеры служат пищей единственному эмбриону.
Пелагический тип развития способствует широкому расселению видов, а также формированию массовых поселений во временных или экстремальных биотопах (обычно трактуется как г-стратегия). Непелагическое развитие способствует экономии репродуктивных ресурсов организмов, и успешность размножения достигается снижением риска для малочисленного потомства (защита выводков, живорождение и другие механизмы к-стратегии).
Преобразования, которые претерпевает личинка, а позже ювенильный и взрослый организм, находят адекватное отражение в морфологических особенностях раковины этого моллюска, сформированной в течение той или иной стадии онтогенеза.
В яйцевых оболочках и на личиночной стадии (если она имеется) у моллюсков формируется зародышевая раковина — протоконх. При пелагическом развитии эмбриональная раковинка (протоконх-1) обычно четко отграничена от последующей
Рис. 1. Общий вид раковины и протоконх Epitonium 8р. Вид с устья (а), сверху (б), привершинная часть сбоку (в): эмбриональная раковинка (протоконх-1) отграничена от личиночной (протоконх-2); граница между про-токонхом-1 и протоконхом-2 показана тонкой стрелкой; толстыми стрелками указана граница протокон-ха и телеоконха (б, в).
ларвальной (протоконх-2), которая формируется во время свободного плавания личинки в планктоне. Наконец, последующая часть раковины — телео-конх — образуется после завершения метаморфоза, оседания личинки на дно и перехода моллюска к бентосному образу жизни (рис. 1).
В случае прямого развития личиночная стадия, а, следовательно, и протоконх-2 отсутствуют. При этом эмбриональная раковинка составляет весь протоконх целиком, имеет сравнительно больше оборотов и значительно крупнее, чем соответствующая часть протоконха плавающих личинок.
Таким образом, раковина взрослого моллюска представляет собой сумму протоконха и телеокон-ха, а хронология и особенности раннего индивидуального развития моллюска оказываются как бы записанными на протоконхе. По сути, описание протоконха — это описание особенностей стадий раннего онтогенеза раковины, что обеспечивает такая редкая особенность типа Моллюсков как краевой рост. Именно при таком характере роста раковина сохраняет историю собственного роста и превращений в онтогенезе, запечатленной на ней самой. Следует отметить, что случай с моллюсками не тривиальный, поскольку, например, у членисто-
ногих с полным превращением каждая последующая стадия онтогенеза "снимает" информацию о предыдущей.
Установлено, что в пределах вида почти все "параметры" протоконха сохраняют удивительное постоянство и процессы роста личинки или молодого моллюска в яйцевых оболочках достаточно жестко детерминированы программой роста и развития особи. Это послужило основанием для их использования в качестве эффективных диагностических показателей (Bandel, 1982; Kaim, 2004).
Изучение морфологии протоконхов брюхоногих моллюсков позволяет нам уверенно реконструировать тип и основные характеристики онтогенеза, в том числе у ископаемых форм. На этом основании мы можем регистрировать перемены в этих свойствах у моллюсков в сколь угодно древние времена в палеобассейнах самого различного типа. Кроме того, принцип актуализма позволяет получить при этом важный инструмент для детального восстановления истории развития конкретных ветвей общего филума моллюсков, и, наоборот, зная современное распределение пелагических и непелагических форм, корректировать реконструкции палеоэкологических условий, выстроенных на сугубо геологических или геохимических основаниях.
Сущность феномена переключения типа раннего развития. К настоящему времени накоплены материалы, которые показывают, что в раннем онтогенезе Gastropoda возможны радикальные перемены, которые, во-первых, демонстрируют определенные закономерности, а, во-вторых, не проходят бесследно и оказываются важными вехами в морфологической эволюции конкретных групп (Anistratenko Y, 2004, 2005, 2009; Harzhauser, Kowalke, 2004; Anistratenko O., Anistratenko Y, 2007).
Детальный морфологический анализ раковин брюхоногих моллюсков, обитавших в миоценовых бассейнах Паратетиса (главным образом в Баденском и Сарматском), показал, что типично пелагические формы гастропод обитали в водоемах соленостью не менее 20—25%о. Напротив, морфологический тип протоконха, указывающий на непелагическое развитие, наблюдается лишь у моллюсков, обитавших здесь с середины раннего до конца среднего сармата (Анистратенко О., Анистра-тенко В., 2008). Именно в этот период соленость сарматского бассейна постоянно и плавно понижалась, к началу среднего сармата она составляла не более 15% (Музылев, Головина, 1987).
Обобщенные данные по распространению во времени пелагических и непелагических Gastropoda, принадлежащих к семейству Lottiidae, представлены на рис. 2. Несмотря на то, что первые виды этой группы описаны более 150 лет назад, детальные исследования их разнообразия и морфологии
Рис. 2. Распространение представителей семейства ЬоШ1^е в среднем миоцене Паратетиса. Временная граница между лоттиидами с пелагическим (ТвеШга) и непелагическим развитием (ВИпш и др.) проходит в середине раннего сармата.
=К
3 о
ьи га
£ с я
я о я я
се
С
н
св
&
св
о
я
о
в
И
Непелагическое развитие
Т. 1Ьогоу1ет1я
Пелагическое развитие
Восточный Паратетис
Верхний
Средний
Нижний
Конка
Караган
Чокрак
Тархан
(в частности методом сканирующей электронной микроскопии) выполнены сравнительно недавно. При этом был открыт необычный морфологический тип строения протоконха некоторых лоттиид из сарматских отложений Европы и установлены новые роды ВИта, НехНесШга и Squamitectura (Апк-1га1епко О. etа1, 2006; Апк1ха1епко О., АпМгаепко V, 2007). Своеобразной чертой морфологии данных моллюсков является наличие у них неспирального протоконха полушаровидной формы (рис. 3а, б), что однозначно свидетельствует о непелагическом развитии этих моллюсков. Данное сочетание свойств радикально отличает названные роды от всех других миоценовых представителей отряда Ра-1еИо§а81гороёа, имеющих спиральный малооборотный протоконх (рис. 3в, г) и пелагический тип раннего развития.
Насколько можно судить по морфологии раковины, чередованию видов во времени и некоторым другим данным, пелагические и непелагические Ьойпёае связаны непосредственным родством. Тем не менее, они кардинально отличаются по характеру онтогенеза (что выражается в совершенно особых характеристиках протоконхов) и некоторым
деталям строения стенки раковины. Последнее выражается в различном характере упаковки элементов перекрестно-пластинчатого слоя раковины. В таксономическом отношении пелагические и непелагические виды трактуются нами как виды разных родов.
Строение раковины непелагических Ьоййёае среднего сармата исследовано нами достаточно подробно, чтобы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.