ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2010, том 60, № 2, с. 133-137
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 612.843.7 + 59.084
ПЕРЕКРЫТИЕ ЗОН ОПТИЧЕСКИХ ОТВЕТОВ НА КРЕСТООБРАЗНУЮ ФИГУРУ И ОТРЕЗКИ ЛИНИЙ РАЗНОЙ ОРИЕНТАЦИИ В ПЕРВИЧНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ КОШКИ
© 2010 г. Р. С. Иванов, Д. Р. Лямзин*, И. В. Бондарь, М. А. Куликов, И. А. Шевелев
Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН,
Москва;
*Московский физико-технический институт (государственный университет), Москва,
e-mail: ivan_rost@ihna.ru Поступила в редакцию 20.05.2009 г. Принята в печать 26.10.2009 г.
В первичной зрительной коре кошки впервые исследованы оптические карты по внутреннему сигналу, отражающие популяционную активность нейронов-детекторов признаков изображения первого и второго порядка при предъявлении решеток, состоящих из полос и крестов. При совмещении карт ответов на составляющие кресты полоски и кресты оценено перекрытие участков ответов коры на эти стимулы и площадь участков, свободных от перекрытия, т.е. активируемых только одним из стимулов. Перекрытие свидетельствует об упаковке нейронов-детекторов в соответствующих ориентационных колонках. Ответы на прямой и диагональный кресты различаются не только топографически, но и по степени перекрытия. Предполагается, что это обусловлено разным вкладом детекторов полосок разного типа.
Ключевые слова: кошка, зрительная кора, оптическое картирование, внутренний сигнал, полоски, крестообразные стимулы.
Overlapping of Optical Answers for Cross-Like Figures and Oriented Bars
in the Cats Primary Visual Cortex
R. S. Ivanov, D. R. Lyamzin*, I. V. Bondar, M. A. Kulikov, I. A. Shevelev
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow, *Moscow Institute of Physics and Technology (State University), Moscow, e-mail: ivan_rost@ihna.ru
For the first time by the optical method the population activity of neurons in cat primary visual cortex was observed simultaneously for detectors participating in analysis of first-order (orientation) and second-order (line intersection) features. The maps for cross-like figures and oriented single bars were compared. The comparative analysis allowed us to estimate the degree of overlapping of the activated regions and parts of cortex that were free from overlap. Overlapping zones provided the evidence for the fact that neuronal detectors for line intersections are located in the same neuronal columns as neurons detecting orientations. Differences were observed between maps for vertically oriented and oblique crosses. Those differences were pronounced not only in topography but also in degree of overlapping of activity zones. This may evidence on different contribution of neurons detecting basic and intermediate orientations.
Key words: cats, primary visual cortex, optical imaging, intrinsic signal, oriented bars, cross like stimuli.
Ранее считалось, что нейроны первичной зрительной коры кошки и обезьяны оптимально настроены на выделение из изображения светлых или темных полосок определенной ориентации и не детектируют более сложные признаки изображения [3, 4, 11, 12, 14]. Детек-
торы более сложных, чем полоска, признаков ("признаки второго порядка"), содержащих пересечение или ветвление линий, а также детекторы человеческих лиц до последнего времени были обнаружены только в экстрастриар-ной и нижневисочной коре кошек и обезьян.
Рис. 1. Карты оптической активации участков зрительной коры кошки при стимуляции крестообразными фигурами (Б и Д) и отрезками линий разной ориентации (А, В и Г, Е), образующими эти фигуры. А-В: ответы на решетки из прямых крестов, а также горизонтальных и вертикальных отрезков составляющих их линий; Г-Е: для решеток из диагональных крестов и наклонных отрезков. На врезках показан элемент соответствующего стимула. На А, В и Г, Е нанесены контуры достоверных областей активации. Масштабная шкала приведена снизу карт (1 мм).
Fig. 1. Cortex activation maps in response to the stimulation by cross-like figures (Б, Д) and bars (А, В, Г, Е) forming these figures. А-В: responses to direct vertical crosses and those of horizontal and vertical bars. Г-Е: diagonal crosses and oblique bars. Maps А, В and Г, Е display also the contours pictured around the activated regions. The scale bar, 1 mm, is displayed at the bottom of the maps В and Е.
Позже было показано, что почти половина нейронов первичной зрительной коры кошки реагирует преимущественно на пересечение линий [15—18] по сравнению с ответом на одиночные полоски определенной ориентации [11—14]. Остается открытым вопрос, включены ли детекторы крестообразных фигур в классические ориентационные колонки или локализованы в иных функциональных корковых модулях. Однако установить микроэлектродным методом тангенциальную упаковку таких нейронов не представлялось возможным.
Поэтому целью настоящей работы стало количественное исследование тангенциальной упаковки в первичной зрительной коре кошки ориентационно чувствительных нейронов-детекторов признаков формы изображения первого порядка (решеток из ориентированных линий) и ее сравнение с упаковкой детекторов признаков второго порядка (решеток из пересекающихся линий, наборов крестов и углов).
МЕТОДИКА
Мы использовали метод оптического картирования коры мозга по внутреннему сигналу [8, 10]. Этот метод позволяет регистрировать изменения в интенсивности отраженно-
го корой мозга света, вызванные разницей в концентрации окси- и дезоксигенированно-го гемоглобина крови (внутренний сигнал) в питающих нейронные колонки микрососудах. В активных колонках повышается уровень дезоксигемоглобина [19], поглощается больше падающего на кору света. Эти изменения фиксируют высокочувствительным прибором с зарядовой связью, и после компьютерной обработки информации можно получить карту активных участков коры (см. темные пятна, рис. 1). Метод дает возможность количественно оценить параметры по-пуляционного нейронного ответа — его локализацию, топографическую стабильность и мощность [8—10]. До сих пор мы использовали его только для качественной оценки функциональных карт коры [1, 5].
Данные для всех использованных стимулов получены на трех анестезированных и обездвиженных кошках. Подробный протокол опыта описан нами ранее [1]. Протоколы экспериментов одобрены Комиссией по этике Института ВНД и НФ РАН, эксперименты выполнялись в соответствии с требованиями Директивы Совета Европейского Сообщества (86/609/ЕЕС) об использовании животных для экспериментальных исследований.
Рис. 2. Оптические карты участка зрительной коры (А, Б — те же, что на рис. 1, Б, Д; повернуто на 90 град.) с нанесенными на них контурами участков достоверных ответов на стимулы (показаны на врезках): прямой крест (А, а) и составляющие его линии (А, б, в); наклонный крест (Б, а) и составляющие его отрезки линий (Б, б, в). Темные пятна на картах А и Б — активация коры при предъявлении крестообразных фигур (стимулы А, а и Б, а соответственно). Контуры зон активации отрезками линий (стимулы А, б, в и Б, б, в) показаны на соответствующих врезках: черная полоска в сером контуре для активации вертикальными отрезками линий (А, б) или линиями под углом 45 град. (Б, в), двойной белый контур с серой серединой — для активации горизонтальными линиями (А, в) или отрезками линий под углом 135 град. (Б, б). Масштабная шкала приведена снизу карты (1 мм). Fig. 2. Optical maps (А, Б — the same as on fig. 1, Б and Д; turned on 90 deg.) marked with the contours of the reliable responses regions (from fig. 1, A, В, Г, Е): direct vertical crosses (А, а) and those of vertical (А, б) and horizontal (А, в) bars, diagonal crosses (Б, а) and oblique bars (Б, б, в). Dark patches on the images show response to the stimulation by crosses (А, а, Б, а). The black stripe framed by gray lines contours the activation by vertical bars (А, б) and bars inclined by 45 deg. (Б, в). The gray stripe framed by white lines contours the activation by horizontal bars (А, в) and bars inclined by 135 deg. (Б, б). The scale bar of 1 mm is given below the image.
Обработку экспериментальных данных для разных условий предъявления стимулов проводили в границах "области интереса". Под "областью интереса" мы понимаем произвольно выбранный на стадии первичной обработки данных участок первичной зрительной коры, который находился в фокусе камеры и был максимально свободен от кровеносных сосудов, особенно крупных. "Область интереса" может иметь произвольные границы (например, прямоугольника). После обработки на функциональных картах можно обнаружить характерный паттерн активации колонок нейронов-детекторов в "области интереса".
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В процессе обработки данных нами были получены карты в ответ на стимулы: "решетки из полосок, составляющих кресты" и "решетки из прямых и наклонных крестов" (рис. 1, рис. 2). На рис. 1 и 2 показаны контуры активации отрезками линий, наложенные на карты для крестообразных стимулов.
Можно предположить, что активация на картах ответов при стимуляции решетками, составленными из крестов, является суммарной активацией элементов коры в ответ на одновременное предъявление компонентов
Относительная площадь зон оптической активации коры при стимуляции крестообразными фигурами двух ориентаций и составляющими их полосками (%)
Relative area of the cortex activation zones in response to the stimulation by cross-like figures both orientation and theirs constituent bars (%)
Стимул Площадь в "области интереса" Крест 90 град. Полоска 0 град. Полоска 90 град. Крест 45 град. Полоска 45 град. Полоска 135 град.
Ах а2 Аз Б1 Б2 Б3
Активация коры 26.8 42.9 37.2 40.1 15.5 20.9
Перекрытие активации 25.6 28.8 30.6 23.2 12.6 16.8
Активация, свободная от перекрытия 1.2 14.1 6.6 16.8 2.8 4.1
Относительное перекрытие зон активации 95.6 67.1 82.3 57.9 81.8 80.2
Общая активация 54.2 47.1
Тройное перекрытие зон активации 20.4 6.1
креста — отрезков линий определенной ориентации. Однако данный паттерн может отражать активацию, обусловл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.