ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 5, с. 674-679
УДК 581.13:582.949.22
ПЕРЕСТРОЙКА ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНОЙ СИСТЕМЫ ТЕНЕВЫНОСЛИВОГО РАСТЕНИЯ А}ща герТат ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕНИЯ
© 2004 г. Т. К. Головко, О. В. Дымова, Г. Н. Габаленкова
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук, Сыктывкар
Поступила в редакцию 15.01.2004 г.
На основе изучения ростовых показателей, С02-газообмена и углеродного баланса дана количественная оценка донорно-акцепторной системы растений А]ща гергат Ь., произрастающих под пологом леса (теневые растения) и культивируемых на открытой делянке (световые растения). Теневые растения формировали листья с относительной и удельной площадью, вдвое превышающей по этим показателям световые растения. Световые растения ассимилировали больше углерода, значительную часть которого использовали на образование многочисленных ползучих побегов (столонов). За сутки в теневые и световые растения за счет фотосинтеза поступало соответственно 0.03 и 0.67 г субстрата. При этом на дыхание растения из леса тратили 48%, а растения с освещенной делянки - почти 70% ассимилятов, так как имели большую биомассу. Заключили, что формирование определенной системы донорно-акцепторных отношений, как способа реализации жизненной стратегии и механизма координации функциональной целостности растительного организма находится под световым контролем. Свет контролирует не только собственно процесс фотосинтеза (донорная функция), но и морфофизиологические параметры растений с определенной иерархической структурой акцепторов.
А]ща гергат - распределение 14С-ассимилятов - донорно-акцепторные отношения - баланс углерода - рост - СО2-газообмен - освещенность
введение
Исследования донорно-акцепторной системы (ДАС) и регуляции донорно-акцепторных отношений (ДАО) обеспечивают получение важной информации о генотипически обусловленных мор-фофизиологических свойствах растений и амплитуде их изменчивости под влиянием внешней среды [1-3]. Признано, что ДАО играют ключевую роль при формировании целостной физиологической системы растения, адаптированного к условиям произрастания [4]. С этих позиций большой интерес представляет изучение влияния на ДАО различных факторов среды.
Свет является одним из главных экологических факторов, контролирующих фотосинтез,
Сокращения: Фв - видимый фотосинтез, Фирп - скорость С02-газообмена при интенсивности радиации приспособления, РРп - продуктивность видимого фотосинтеза, МАЯ -скорость нетто-ассимиляции, Я - затраты на дыхание, ЯСЯ -относительная скорость роста, Р„ - гроссфотосинтез, ДАС -донорно-акцепторная система, ДАО - донорно-акцепторные отношения, УР - удельная радиоактивность. Адрес для корреспонденции: Головко Тамара Константиновна. 167982 Сыктывкар, ГСП-2, ул.Коммунистическая, 28. Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. Факс: (8212) 24-01-63; электронная почта: t_golovko@ib.komisc.ru
рост и развитие растений. При адаптации к затенению снижаются скорость фотосинтеза и кар-боксилирующая способность [5; 6, с. 34]. Листовые пластинки становятся тоньше, а размеры хлоропластов увеличиваются. Больше энергопластических веществ направляется на формирование листовой поверхности и снижается поступление ассимилятов в корни и репродуктивные органы, что свидетельствует об изменении ДАО. Закономерности изменения ДАО теневыносливых растений при попадании в условия полного освещения исследованы слабо. Ранее нами были изучены характеристики фотосинтетического аппарата живучки ползучей (А]ща гергат), произрастающей в природных условиях под пологом леса и культивируемой на открытой делянке [7, 8]. Было установлено, что при адаптации к высокой освещенности изменялись удельная поверхностная плотность и мезоструктура листьев, снижалось содержание хлорофиллов, повышалось ассимиляционное число. В области светового насыщения скорость нетто-ассимиляции листьев культивируемых на делянке растений достигала 4-5 мг СО2/(дм2 ч) и превышала скорость нетто-ассимиляции листьев лесных растений на 25-30%. Скорость поглощения СО2 при радиации приспособления (ФИРП) составляла 40-45% от интенсив-
перестройка донорно-акцепторной системы
675
ности при световом насыщении. Листья световых растений отличались повышенной скоростью дыхания и активностью альтернативного пути [9]. Скорость дыхания столонов и корней варьировала в пределах 0.8-1.2 мг СО^г ч).
Мы предположили, что существенные структурно-функциональные изменения донорных листьев при адаптации к освещенности не могли не сказаться на донорно-акцепторной системе целого растения. Целью данной работы было сравнительное морфофизиологическое изучение и количественная оценка донорно-акцепторной системы световых и теневых растений. Для этого исследовали закономерности роста, распределения биомассы и 14С-продуктов фотосинтеза, баланс углерода в растениях Л^а reptans, произрастающих под пологом леса (теневые растения) и культивируемых на открытой делянке (световые растения).
методика
В работе использовали растения из природных ценопопуляций Л^а reptans Ь., произрастающих в окрестностях г. Сыктывкар (подзона средней тайги). Освещенность под пологом елово-осино-вого дубравно-разнотравного леса в период максимального развития листвы (июль) не превышала 5% от полной. Молодые растения пересаживали из леса на коллекционный участок и использовали в опытах в следующем вегетационном сезоне. Определения СО2-газообмена листьев и других органов проводили с помощью инфракрасного газоанализатора "ШгаИМ" (Германия), подключенного по дифференциальной схеме. Ошибка средней скорости СО2-газообмена не превышала 10%. Подробно методика измерений приведена в работе [7]. На основе данных по СО2-газообмену и ростовых показателей рассчитывали составляющие суточного баланса сухого вещества растений согласно предложенной нами методике, описанной в работе [10, 11].
Дневную продуктивность фотосинтеза (РРп, г/(растение сут)) находили по формуле:
РРп = 0.68ФИРпА?,
где ФИРП - скорость видимого фотосинтеза ФВ при интенсивности радиации приспособления (ИРП), мг СО2/(дм2 ч); А - площадь листьев, дм2; £ - продолжительность светлого периода суток, ч; 0.68 -коэффициент пересчета СО2 в эквиваленты глюкозы.
Величину затрат дыхательного субстрата (Я, г/(растение сут)) находили по формуле:
Я = 0.68гМ,
где г - скорость темнового дыхания при среднесуточной температуре, мг СО2/(г ч); W - сухая масса растения, г; £ - продолжительность, ч.
Расчет количества ассимилированного субстрата в эквивалентах глюкозы (AS, г/(растение сут)) проводили по формуле:
AS = PPn - R + R2 + R3),
где Rj, R2, R3 - дыхательные затраты листьев за ночные часы, побегов и корней за сутки соответственно.
Величину гроссфотосинтеза (Pg, г/(растение сут)) находили как сумму количества ассимилированного растением субстрата (AS) и дыхательных затрат (R).
Скорость нетто-ассимиляции растения (NAR, г/(дм2 сут)) рассчитывали по формуле:
NAR = YgAS/A,
где Yg - коэффициент эффективности роста, равный 0.7 г/г; A - площадь листьев на растении (дм2). Yg вводили в формулу, чтобы выразить NAR в эквивалентах сухой биомассы, как принято в классическом ростовом анализе.
Относительную скорость роста растения (RGR, г/(г сут)) определяли из газометрических данных как произведение NAR и относительной площади листьев (дм2/г) по формуле:
RGR = Yg(AS/A)(A/W).
Для определения ростовых показателей отбирали по 20 растений из каждого варианта. Растения расчленяли по органам, взвешивали и высушивали при 70°С. Ошибка средней величины биомассы органов варьировала в пределах 10-15%.
Для изучения постфотосинтетической динамики ассимилированного углерода растения экспонировали в атмосфере 14СО2 в течение 20 мин под прозрачной камерой. Меченую углекислоту генерировали из Ва14СО3 добавлением 0.1 N раствора HCl. Начальная концентрация СО2 в камере составляла 0.09%, что превышало атмосферную почти втрое. Пробы для анализа (3-5 растений) отбирали периодически в течение полутора месяцев после экспозиции. Удельную радиоактивность сухих измельченных образцов определяли на a-ß радиометре УС-4 ("Доза", Россия) в пятикратной повторности. Об окислении 14С в дыхании судили по убыли меченого углерода из целого растения [12, 13].
На рисунках и в таблицах приведены средние арифметические величины со стандартной ошибкой.
результаты
Рост и накопление биомассы растений. В табл. 1 даны сравнительные морфофизиологические характеристики Ajuga reptans, произрастающей в условиях различной освещенности. На второй год после пересадки растения, культивируемые на делянке, были представлены компактными клона-
Таблица 1. Морфометрические параметры растений А]ща гергат в разных условиях произрастания, июль 1996 г.
Показатели Условия произрастания
лес делянка
Масса** растения, г 0.9 ± 0.1 25.0 ± 3.5*
Корни/побеги 0.12 ± 0.03 0.12 ± 0.03
Число столонов, 2.5 ± 0.8 17.1 ± 1.5*
шт/растение
Масса** столона, г 0.20 ± 0.04 1.6 ± 0.3*
Число листьев, 29.1 ± 3.3 93.2 ± 6.8*
шт/растение
Масса** листьев, 0.5 ± 0.1 11.4 ± 2.4*
г/растение
Площадь листьев, 2.4 ± 0.4 24.3 ± 5.3*
дм2/растение
Относительная площадь 2.5 ± 0.5 1.0 ± 0.2*
листьев, дм2/г
Удельная площадь 4.0 ± 0.7 2.0 ± 0.4*
листьев, дм2/г
Удельная поверхностная 0.20 ± 0.01 0.47 ± 0.03*
плотность листьев, г/дм2
Относительная масса 0.51 ± 0.11 0.46 ± 0.12
листьев, г/г
Примечание. Относительную площадь и относительную массу листьев рассчитывали как отношение, соответственно, площади или массы листьев к сухой массе растения. Удельную площадь листьев рассчитывали как отношение площади листьев к их массе; удельную поверхностную плотность листьев - как величину, обратную удельной площади.
* Различия между вариантами достоверны при Р < 0.05 (п = 20). ** Приведена сухая масса.
Таблица 2. Динамика удельной активности органов (тыс.имп./мин 100 мг сухой массы), А]ща гергат, июнь 1996 г.
Время от экспозиции*, сут Листья материнской розетки Столоны Соцветия Корни
0 14.2 ± 1.0 1.7 ± 0.2 0.9 ± 0.1 0.8 ± 0.1
1 12.5 ± 0.8 6.1 ± 0.5 1.7 ± 0.1 2.7 ± 0.2
3 7.7 ± 0.6 6.4 ± 0.4 3.2 ± 0.3 3
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.