СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2011, том 25, № 4, с. 305-318
__СЛУХОВАЯ _
И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ
УДК 591.185.5
ПЕРИФЕРИЧЕСКОЕ КОДИРОВАНИЕ И СЛУХОВОЕ РАСПОЗНАВАНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ УРОВНЕЙ КОРОТКИХ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ СТИМУЛОВ, ПРЕДЪЯВЛЯЕМЫХ ПОСЛЕ МАСКЕРОВ
© 2011 г. Л.К. Римская-Корсакова
ФГУП "Акустический институт имени академика Н.Н. Андреева " 117036 Москва, ул. Шверника, д.4 E-mail: lkrk@akin.ru
Поступила в редакцию 07.12.2010 г.
Причины ухудшения и облегчения распознавания изменений уровней коротких высокочастотных стимулов, предъявляемых после шумовых маскеров, устанавливались путем сравнения результатов модельных и психоакустических экспериментов. В модельном эксперименте изучали особенности преобразования (кодирования) стимулов в последовательности потенциалов действия (спайков), сгенерированных группой волокон слухового нерва. Ширина частотной полосы стимулов и критической полосы слуха были равны. Временной профиль единственной частотной составляющей стимула воспроизводила однократная реакция волокон слухового нерва или реакция группы волокон с близкими характеристическими частотами, каждое их которых из-за рефрактерных свойств реагировало только 1 раз. Профиль комплекса "маскер-стимул" воспроизводила та же группа волокон, но каждое из волокон генерировало последовательность спайков. Модельные эксперименты показали, что на кодирование огибающей и интенсивности стимула, а также огибающей комплекса влиял уровень маскера. В тишине и при малых уровнях маскеров кодирование огибающей и интенсивности стимулов искажал оп-ответ. При кодировании огибающих комплексов оп-ответ вызывал появление дополнительной низкочастотной составляющей. Рост уровня продолжительного маскера, благодаря адаптации реакции волокон, мог вызвать исчезновение оп-ответа и низкочастотной составляющей. В психоакустических экспериментах изучали распознавание изменений уровней стимулов, предъявляемых через 50 мс после маскеров. Центральная частота и ширина частотной полосы стимулов и маскеров были равны 4 кГц и 800 Гц соответственно, уровень стандартного стимула - 20 дБ над порогом слышимости. В зависимости от длительности и уровня маскеров распознавание изменений уровней стимулов было хуже или лучше, чем распознавание в тишине. "Слабые" (при которых порог маскировки стимулов не превышал 5 дБ) маскеры с любой из использованных длительностей 50, 100, 350 и 500 мс, а также "сильные" (при которых порог маскировки стимулов повышался до 10 дБ), но короткие (с длительностью 50 и 100 мс) маскеры, ухудшали распознавание примерно на 5 дБ. "Сильные" и продолжительные маскеры (с длительностью 500 мс) вызывали облегчение распознавания на 7-8 дБ. Из сопоставления результатов модельных и психоакустических экспериментов следовало, что условия возникновения ухудшения или облегчения слухового распознавания и условиями появления или исчезновения оп-ответа в групповой реакции периферических волокон, возникающего при кодировании огибающей стимула, и дополнительной низкочастотной составляющей, возникающей при кодировании огибающей комплекса "маскер-стимул", одинаковые.
Ключевые слова: ухудшение и облегчение распознавания, моделирование, волокна слухового нерва, огибающая и интенсивность стимула, стохастическое и детерминированное кодирование.
ВВЕДЕНИЕ
В соответствии с законом Вебера отношение величины минимально ощущаемых приращений раздражения к величине раздражения является постоянной величиной (Schmidt, 1981). Этот закон с некоторой долей приближения выполняется
при слуховом распознавании изменений уровней тонов (McGill, Goldberg, 1968), но не выполняется при распознавании высокочастотных импульсов (Авакян, Радионова, 1962; Raab, Taub, 1969; Carlyon, Moore, 1984). Так, у испытуемых величина минимально ощущаемых приращений уровней импульсов в среднем диапазоне была выше тако-
вой, полученной в других диапазонах. Однако эта величина уменьшалась при предъявлении импульса одновременно с шумом (Raab, Taub, 1969; Carlyon, Moore, 1984; van Schijndel et al., 1999; Baer et al., 1999; Nizami et al., 2001, Римская-Кор-сакова, 2007), т.е. шум улучшал или облегчал распознавание изменений уровней импульсов.
Облегчение распознавания было также найдено в условиях прямой последовательной маскировки. Величина минимально ощущаемых приращений уровней тональных импульсов с частотой заполнения 1 кГц и длительностью 25 мс была выше при предъявлении импульсов через 100 мс после окончания шумового маскера длительностью 100 мс, чем в тишине (Zeng et al., 1991; Plack, Viemeister, 1992; Plack et al., 1995; Zeng, 1998). При сохранении условий маскировки, распознавание улучшалось при сложении тонального импульса с еще одним дополнительным шумовым маскером, имеющим спектральную вырезку в частотной полосе импульса. В другой работе (Римская-Корсакова, 2009) показано, что если импульсы с частотой и шириной частотной полосы 4 кГц и 1000 Гц, а также уровнем 20 дБ над порогом слышимости предъявлять через 3-60 мс после маскеров, то рост уровней последних сначала ухудшал, но потом облегчал распознавание. Облегчение было тем больше, чем больше была длительность маскера и задержка между маске-ром и импульсом.
Авторы работы Плак и Виймейстер (Plack, Viemeister, 1992) справедливо полагали, что шум облегчал распознавание уровней импульсов в разных условиях маскировки, но причины ухудшения распознавания в тишине и в условиях последовательной маскировки явно разные. Устанавливая причины ухудшения распознавания авторы работы Карлайон и Мур (Carlyon, Moore, 1984) обратили внимание на сходство диапазонов уровней импульсов, в которых проявлялись нелинейность смещений базилярной мембраны улитки (Rhode, 1978; Robles, Ruggero, 2001) и аномальный рост порогов распознавания, и указали на роль периферических преобразований звуков в слуховом распознавании импульсов. В тишине ухудшение распознавания мог вызвать вызванный стимулом средних уровней on-ответ реакций волокон слухового нерва (Nizami et al., 2001), а облегчать распознавание в шуме могла вызванная маскером адаптация, де-синхронизирующая этот on-ответ (Римская-Корсакова, 2005, 2007). Поскольку периферические процессы, ухудшающие распознавание импульсов, предъявляемых после маскеров, не были найдены (Plack, Viemeister, 1992; Nizami
et al., 2001), стали считать, что в ухудшении/облегчении распознавания существенную роль играет центральный слуховой анализ.
В данной работе путем качественного сравнения результатов модельных и слуховых экспериментов был проведен поиск свойств периферического кодирования, которые непосредственно влияли на слуховое распознавание изменений уровней высокочастотных импульсов, предъявляемых после маскеров. Под кодированием мы понимали преобразование вызванных импульсами рецепторных потенциалов внутренних волос-ковых клеток в последовательности потенциалов действия (спайков), сгенерированных волокнами слухового нерва (ВСН), и искали причины ухудшения / облегчения распознавания в особенностях реализации принципа залпов (Wever, 1949). Для этого мы использовали два известных подхода. Согласно первому подходу, закодированная на периферии интенсивность (уровень) стимулов была представлена в виде скалярной величины ИНТ, равной произведению числа возбужденных волокон с частотой их импульсации (Somjen, 1975; Радионова, 2003; Young, 2007). Согласно второму подходу, который учитывает свойства временного анализа звуков, каждая из частотных составляющих звуков, отфильтрованная базиляр-ной мембраной (БМ), была представлена произведением двух временных функций: огибающей (ОГ) и тонкой временной структурой (ТВС) (Smith et al., 2002; Moore, 2008). ОГ воспроизводила медленные временные изменения амплитуд составляющих стимулов, а ТВС - относительно быстрые осцилляции амплитуд составляющих с частотой, соответствующей частоте фильтра БМ. Реакции реальных ВСН хорошо воспроизводят ОГ и ТВС узкополосных амплитудно-модулиро-ванных (АМ) сигналов (Johnson, 1980; Joris, Yin, 1992), а ОГ и ТВС узкополосных стимулов анализируются слуховой системой независимо друг от друга (Smith et al., 2002).
В данной работе стимулами были короткие высокочастотные импульсы c центральной частотой 4 кГц и шириной частотной полосы равной ширине критической полосы слуха (Цвикер, Фельдкел-лер, 1971). Мы назвали компактными стимулами те из них, которые были закодированы реакцией группы волокон, каждое из которых сгенерировало только один спайк в течение длительности стимула (Римская-Корсакова и др., 2011). Такой стимул возбуждает узкий участок БМ и группу ВСН, объединенных механизмом критических полос. Возникшая однократная реакция кодирует единственную частотную составляющую стимула, от-
фильтрованную БМ, и содержит полную информацию о ИНТ, ОГ и ТВС, но все они приобретают особенности, присущие однократной реакции волокон, обладающих спонтанной активностью, рефрактерностью и адаптацией. ИНТ стимулов пропорциональна числу возбужденных волокон.
Если компактный стимул предъявлять в условиях последовательной маскировки, то слуховое распознавание изменений уровней стимулов находится также под влиянием периферического кодирования и последующего слухового анализа ОГ, ТВС и ИНТ комплексов "маскер-стимул". В отличие от стимулов ОГ и ТВС комплексов кодируют последовательности сгенерированных теми же волокнами спайков. ИНТ комплексов пропорциональна произведению числа возбужденных волокон на частоту их импульсации.
Таким образом, способы периферического кодирования компактных стимулов и комплексов разные, но взаимосвязанные. Для удобства обозначим закодированные на периферии ОГ, ТВС и ИНТ стимулов, как ОГс, ТВСс и ИНТс, а их кодирование однократной реакцией возбужденных волокон назовем стохастическим (Римская-Корсако-ва, 2005). Закодированные на периферии ОГ, ТВС и ИНТ комплексов обозначим как ОГк, ТВСк и ИНТк, а кодирование последовательностью спай-ков, сгенерированных в каждом из возбужденных волокон, назовем детерминированным.
Каждый из способов имеет характерные особенности. Закодированные стохастическим способом ИНТс, ОГс, ТВСс компактных стимулов низких уровней соответствуют своим физичес
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.