ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 4, с. 617-620
ЛЕКЦИЯ В ЖУРНАЛЕ
УДК 581.114:581.52:303.732
ПЕРСПЕКТИВЫ ПРИМЕНЕНИЯ СИСТЕМНОГО ПОДХОДА В ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
© 2004 г. С. Н. Дроздов, В. К. Курец
Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук, Петрозаводск
Поступила в редакцию 07.02.2003 г.
Приводится краткий обзор истории развития эколого-физиологического направления в физиологии растений и его значения для сельского и лесного хозяйства. Рассматриваются возможности системного подхода в постановке активных планируемых многофакторных экспериментов с моделированием влияния условий внешней среды на биопроцессы интактных растений.
Экологическая физиология растений - системный подход - моделирование - С02-газообмен - условия среды
Сведения о процессах роста и формирования растений накапливались по мере развития ботаники, в недрах которой уже в 17-18 вв. зародилась физиология растений. Однако термин "физиология растений" как обозначение самостоятельной области знаний, был предложен Ж. Сенебье только в 1800 г., в пятитомном трактате "Physiology vegetable", где были сформулированы ее основные задачи, обобщены имеющиеся к тому времени сведения и описаны методы исследований [1, с. 681].
Процесс зарождения и выделения новых разделов физиологии растений шел непрерывно. Развитие смежных наук и разработка на их основе новых методов исследований биологического материала привели к появлению ряда важных направлений в фитофизиологии: биохимическому, биофизическому, эволюционному, экологическому и синтетическому. Отдельные разделы фитофизиологии переросли в самостоятельные научные дисциплины: вирусологию (1902), агрохимию (1910), химию гербицидов и стимуляторов (1925), биохимию (1930) и микробиологию (1930).
К настоящему времени широко исследованы основополагающие процессы жизни растений: фотосинтез и дыхание, осуществляющие преобразование материи и энергии; минеральное питание, являющееся научной основой учения об использовании удобрений в земледелии; симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами у бобовых и ряда других растений; основные механизмы
Сокращение: АМПЭ - активные многофакторные планируемые эксперименты.
Адрес для корреспонденции: Дроздов Станислав Николаевич. 185610 Петрозаводск, Пушкинская ул., 11. Институт биологии КНЦ РАН. Факс: (8142) 76-98-10; электронная почта: drozdov@krc.karelia.ru
и закономерности водного обмена растений, их адаптации к условиям внешней среды, роли фито-гормонов и т.д.
Весомый вклад в интенсификацию земледелия сделан экофизиологами. Экологическая направленность фитофизиологических исследований зародилась на рубеже 20-го века. Ее основоположником в нашей стране можно по праву назвать H.A. Максимова, классические исследования которого по морозо- и засухоустойчивости растений выдвинули отечественную физиологию на лидирующие позиции.
В 1952 г. В. Биллинг, акцентируя внимание физиологов на изучение системы "среда-растение", впервые использовал термин "экологическая физиология", получивший в последующие годы широкое распространение. История становления экологической физиологии растений тесно переплетается с развитием экологии растений, элементарной единицей которой является особь популяции [3]. В 1910 г. на третьем международном ботаническом конгрессе в г. Брюсселе экология была разделена на аутэкологию (экологию вида, популяции) и синэкологию (экологию сообществ). При этом аутэкология предполагалась как основа синэкологии, так как нельзя изучать экологию сообществ, не зная экологии вида [2]. Экологическая физиология растений, изучая закономерности и механизмы влияния среды на целостный организм и его жизнеопределяющие процессы, имеет наряду с общебиологическим весьма важное значение для сельского и лесного хозяйства.
Оценка состояния растительных ресурсов базируется в настоящее время преимущественно на морфологических и цитогенетических критериях. Физиологические показатели используются
реже. Однако именно физиологическая пластичность во многом предопределяет перспективы выживания и продуктивности особи. Поэтому экофизиологическая характеристика генотипа особенно ценна для выявления доноров хозяйственно-ценных признаков и устойчивости к экстремальным условиям среды, включая и антропогенные, в подборе исходного материала в селекции и интродукции растений и при разработке систем адаптивного земледелия [2, с. 80].
Долгое время сдерживающими факторами в развитии экофизиологии являлась слабость экспериментальной базы, и в первую очередь, невозможность создания регулируемых условий среды, отсутствие методики проведения многофакторных экспериментов и обработки их результатов. С учетом многопараметричности физиологических процессов в растении и многофакторности условий среды исследования могут проводиться только на базе системного подхода. Специфика последнего определяется не усложнением методов, а стремлением построить целостную картину связей растения и среды. Формированию системного подхода способствовало проникновение в биологию идей кибернетики, и во второй половине 20-го столетия системный подход завоевывает статус особой и внутренне единой исследовательской позиции. Развитие фитотроники и вычислительной техники предоставило возможность осуществления системных исследований в биологии внедрением активных многофакторных планируемых экспериментов (АМПЭ) [4, с. 62]. Это позволило перейти от изучения качественных зависимостей к их количественным выражениям, к определению силы влияния факторов на биологические процессы и получать закономерности влияния комплекса среды на их интенсивность, т.е. экологическую характеристику видов, экоти-пов, генотипов и сортов.
Широко распространенный в физиологии мо-лекулярно-биохимический подход вскрывает состав и структуру объекта, но не может ответить на вопросы закономерностей его взаимодействия с окружающей средой. Ответы на эти вопросы могут быть получены только на основе системного подхода [5, с.12], так как для биосистемы первичной является организующая роль в отношении составляющих ее взаимосвязанных элементов, свойства которых в значительной мере обусловлены вхождением в систему. Элементы не играют однозначной роли в функционировании биосистемы: в одних и тех же функциях могут участвовать разные элементы и, наоборот, одни и те же элементы могут осуществлять различные функции. Если аналитический метод позволяет судить о составе живого объекта, то системный подход позволяет показать, даже абстрагируясь от его состава, как организована его жизнедеятельность. Информативность молекулярного
подхода возрастает при его сочетании с системным и, главное, получает реальную достоверность при наличии сведений о состоянии живого объекта, зависящего от многих причин. Так, один и тот же фактор среды оказывает разное влияние на направленность биохимических процессов в зависимости от вида и даже генотипа растения, фазы его развития и т.д. В частности, температура 30°С соответствует оптимуму фотосинтеза на ранних фазах развития кукурузы, индуцирует процессы адаптации к теплу у проростков огурца и вызывает повреждение у рассады капусты белокочанной. Аналогичная картина наблюдается и в действии умеренных температур: так, температура 20°С оптимальна для многих культур [6, 7], но является закаливающей для хлопчатника, а у всходов картофеля и овсяницы луговой индуцирует адаптацию к теплу. Поэтому при изучении вопросов экологической физиологии растений, исследующей влияние многофакторной среды на зависящую от нее многопараметрическую систему "растение-среда", особую роль приобретает использование системного подхода и проведение на его основе АМПЭ с последующим построением моделей влияния комплекса условий среды на те или иные биологические процессы.
Известный биолог Г. Вальтер рассматривал эколого-физиологическую характеристику растений как многофакторную, учитывающую действие и взаимодействие факторов систем среды и растения, и указывал, что она должна определяться в естественных переменных условиях среды [8, с. 7]. При этом он отмечал, что работа в естественных условиях весьма трудна, и в первую очередь - вследствие необходимости выполнения большого числа наблюдений и отсутствия надежного контроля и возможности воспроизведения опытов.
В АМПЭ, благодаря планированию, выполняется первое положение исследования экофизи-ологической характеристики - уровни факторов, относительно которых изучается характеристика, непрерывно и рандомизированно изменяются в заданных пределах, причем опыт может быть повторен многократно с группами последовательно заменяемых растений, что является важным преимуществом лабораторных АМПЭ перед опытами в природных условиях. Благодаря планированию чередования сочетаний факторов среды, АМПЭ позволяют определять эффекты, вызванные как действием единичного фактора, так и взаимодействием факторов, тесно связанных в природных условиях (например, света и температуры), а также определять их последействие, что практически недостижимо в полевых или одно-факторных лабораторных опытах.
Объективными показателями продуктивности ценоза или растения являются биомасса и хозяй-
ПЕРСПЕКТИВЫ ПРИМЕНЕНИЯ СИСТЕМНОГО ПОДХОДА
619
ственно-ценный урожай. В лабораторных АМПЭ, ввиду краткости (десятки минут) экспозиций сочетаний условий среды (ступеней плана) оценка по продуктивности практически исключена. В АМПЭ для оценки реакции растений на условия среды используется интегральный показатель -первичный процесс продуктивности, СО2-газооб-мен, оперативно отражающий реакцию организма на условия среды и доступный для регистрации без контакта с растением, дистанционно и непрерывно.
Итоговым звеном экофизиологических исследований является получение функционально-эко-физиологической характеристики растения, выраженной в форме математической модели зависимости биологических процессов от условий среды и позволяющей определять потенциальный уровень процесса, условия его проявления, границы оптимума, возможности компенсации лимитирующих факторов и другие показатели, характеризующие потребности и пластичность организма. В лабораторных АМ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.