ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 6, с. 31-35
УДК 565.72[575.8+591.174+551735/761](470)
ПЕРВЫЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЬ ПОДОТРЯДА MESOTITANINA ИЗ ПАЛЕОЗОЯ И ЗАМЕЧАНИЯ ПО СИСТЕМЕ И ЭВОЛЮЦИИ ОТРЯДА TITANOPTERA (INSECTA: POLYNEOPTERA)
© 2007 г. Ä. В. Горохов
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург e-mail: orthopt@rin.ru Поступила в редакцию 07.02.2007 г. Принята к печати 30.03.2007 г.
Описаны новые подсемейство, род и вид (Deinotitaninae subfam. nov., Deinotitan orenburgensis gen. et sp. nov.) семейства Mesotitanidae (Titanoptera) из северодвинского яруса верхней перми Оренбургской области. Это семейство и подотряд Mesotitanina, к которому оно относится, впервые указаны для палеозоя. На основании этой находки и неопубликованных данных высказано предположение о том, что мезозойский этап эволюции надотряда Orthopteroidea, возможно, начался уже в поздней перми. Рассмотрены вопросы классификации и ранней эволюции отряда Titanoptera. Предложено новое замещающее название Minititan nom. nov. вместо Microtitan Gorochov, 2003.
В последние годы интерес к небольшому вымершему отряду Titanoptera заметно возрос. Это связано с появлением публикаций, посвященных систематике и морфологии карбонового семейства Geraridae (Виг^ат, 1983; Кика^а-Реск, Вгаисктапп, 1992), в которых подразумевалась или предполагалась принадлежность этого семейства не к Polyneoptera, а к какому-то иному ин-фраклассу подотряда Pterygota. Кроме того, были высказаны предположения о возможном происхождении отрядов Orthoptera и Phasmatoptera от каких-то примитивных карбоновых Titanoptera, известных к тому времени лишь по триасовым представителям (Горохов, 1994), и о целесообразности включения карбоновых Geraridae в этот отряд в составе особого подотряда Gerarina ^ого-chov, 200^). В последней статье опровергались некоторые данные К. Барнхэм, Кукаловой-Пек и Браукмана и поддерживалось мнение А.Г. Шарова (1968) о возможной близости Geraridae ^Шеп-aropodidae) к предкам отряда Orthoptera.
Близость Geraгidae к предкам Orthoptera или хотя бы принадлежность их к Polyneoptera были поддержаны и некоторыми другими авторами (ВеШоих, Ш, 2002; Rasnitsyn, 2002). Появились также описания новых и переописания некоторых старых таксонов карбоновых Geraridae и триасовых Mesotitanina (Brauckmann et al., 2001; Ве-Шоих, №1, 2003; Горохов, 2003, 2004). Последняя из этих работ является обобщающей, в ней предложены сценарии возникновения и ранней мор-фо-экологической эволюции Titanoptera, описание единственного проблематичного пермского представителя этого отряда (с неясным подотряд-ным положением), и высказаны предложения по
высшей классификации отряда. Кроме того, здесь же представлены дополнительные аргументы в поддержку выдвинутому ранее (Gorochov, 2001b) осторожному предположению о возможной принадлежности недавно описанного современного "отряда" Mantophasmatodea к Titanoptera.
Другая дискуссия, имеющая отношение к этому отряду, возникла в связи с разными взглядами на роль полета в эволюции Geraridae. Гипотеза, объясняющая характерное для Geraridae строение крыльев усовершенствованием их полета (Gorochov, 2001a), встретила возражение со стороны некоторых коллег (Bethoux, Nel, 2003), считающих, что полет Geraridae был еще несовершенным, и что они были пассивными (или почти пассивными) летунами, по терминологии А.К. Бродского (1988). С одной стороны, это возражение больше похоже на недоразумение - ведь А.В. Горохов не называл полет Geraridae высоко совершенным, а только предполагал, что полет их гипотетических тараканоподобных предков был хуже, так как передние крылья этих предков были превращены в защитные надкрылья (хотя они, вероятно, были все же менее элитризованы, чем у большинства тараканов) и почти не участвовали в полете, а их задние крылья были менее костализованы и имели расширенную анальную лопасть примерно такой же величины, как у Geraridae. С другой стороны, причислять Geraridae к пассивным летунам -явная ошибка, поскольку Бродский называл пассивным такой полет, при котором не происходит работы крыльев по созданию подъемной силы: планирование, парение, парашютирование. Первые два типа являются элементами полета у некоторых лучших летунов среди современных насе-
комых: крупных стрекоз и ряда дневных бабочек. Парение с частичным парашютированием, вероятно, свойственно лишь очень мелким перисто-крылым формам, а парашютирование с элементами планирования могло быть характерно для еще неизвестных первых Pterygota. Geraridae же, судя по строению крыльев, явно были активными летунами, хотя, очевидно, не столь сильными, как современные им Meganisoptera, Palaeodictyoptera и др.
Высказанное в той же статье Горохова предположение об усовершенствовании полета Geraridae в связи с переходом их предков к фитофи-лии было пересмотрено, и сейчас более обоснованной кажется гипотеза о сохранении ими геофилии с развитием адаптаций к более или менее открытому обитанию на поверхности почвы (Горохов, 2004). С переходом к фитофилии связывается ныне лишь возникновение подотряда Mesotitanina, бывшего до настоящего времени известным только из триасовых отложений.
Описываемый ниже представитель отряда Ti-tanoptera из северодвинского яруса верхней перми принадлежит или близок к одному из триасовых семейств Mesotitanina и является наиболее достоверным свидетельством существования этого отряда в палеозое, поскольку включение Geraridae в Titanoptera обосновано еще недостаточно надежно. Кроме того, эта находка является первым ясным указанием на то, что мезозойская фаза эволюции надотряда Orthopteroidea начинается, возможно, не с раннего триаса (Горохов, 1995; Gorochov, Rasnitsyn, 2002), а с поздней перми. Последнее предположение поддерживается также находками в уржумских (верхи средней перми) отложениях Удмуртии прямокрылых подсемейства Meselcaninae (Orthoptera, Permelcanidae) (неопубликованные данные); это подсемейство до настоящего времени было известно лишь из триаса.
Данная работа написана на основании изучения материала из коллекции Палеонтологического института РАН (ПИН), где хранится тип описываемого здесь вида. Исследование поддержано Программой президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы" и грантом Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 04-04-48189). Автор также благодарит коллектив Лаборатории артропод ПИН за содействие в работе и Д.Е. Щербакова за фотографию описываемого ниже отпечатка.
ПРЕДЛАГАЕМАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ОТРЯДА TITANOPTERA
ПОДОТРЯД GERARINA HANDLIRSCH, 1906
Семейство Geraridae Handlirsch, 1906 включает Gerarus Scudder, 1885 (=Genopteryx Scudder, 1885) и Nacekomia Richardson, 1956 из среднего карбона, Sthenaropoda Brongniart, 1885 (=Archaeacridites Me-
unier, 1909), Osnogerarus Kukalovâ-Peck et Brauckmann, 1992, Cantabrala Kukalovâ-Peck et Brauckmann, 1992 и Brachygerarus Gorochov, 2004 из верхнего карбона, а также, возможно, недостаточно сохранившиеся Rossites Richardson, 1956 из среднего карбона и Permotitan Gorochov, 2004 из середины перми.
ПОДОТРЯД MESOTITANINA TILLYARD, 1925
Семейство Mesotitanidae Tillyard, 1925 включает Deinoti-taninae subfam. nov. [Deinotitan gen. nov. из верхней перми], Mesotitaninae Tillyard, 1925 (=Clatrotitanidae Riek, 1954) [Me-sotitan Tillyard, 1916 (=Clatrotitan McKeown, 1937) из среднего триаса; Mesotitanodes Sharov, 1968 и Ultratitan Sharov, 1968 из среднего или верхнего триаса] и Prototitaninae Gorochov, 2003 [Prototitan Sharov, 1968 из верхнего или среднего триаса].
Семейство Paratitanidae Sharov, 1968 включает Paratitan Sharov, 1968 и Minititan Gorochov, nom. nov. (=Microtitan Gorochov, 2003, nec Microtitan Granger et Gregory, 1943 - Mammalia: Brontotheriidae) из среднего или верхнего триаса.
Семейство Gigatitanidae Sharov, 1968 включает Gigatitan Sharov, 1968, Ootitan Sharov, 1968 и Nanotitan Sharov, 1968 из среднего или верхнего триаса.
?ПОДОТРЯД MANTOPHASMATINA KLASS, ZOMPRO, KRISTENSEN ET ADIS, 2002
Семейство Mantophasmatidae Klass, Zompro, Kristensen et Adis, 2002 включает несколько подсемейств и/или триб, описанных как семейства и представленных небольшим числом бескрылых родов в эоценовом балтийском янтаре и в современной фауне Африки (Zompro, 2001; Zompro et al., 2002; Klass et al., 2002, 2003).
СЕМЕЙСТВО MESOTITANIDAE TILLYARD, 1925
ПОДСЕМЕЙСТВО DEINOTITANINAE GOROCHOV, SUBFAM. NOV.
Диагноз. Надкрылья с непараллелизован-ным продольным жилкованием и хорошо развитым стридуляционным аппаратом; полe Sc-RA и все поля между RS и CuP заметно расширены в проксимальной либо дистальной половине крыла (причем наиболее сильно расширено поле CuA2-CuP); Sc, RA, RS, CuA2, ветви MA и MP + CuA1 сильно S-образно изогнуты; проксимальный участок CuA1, вероятно, довольно длинный; CuP, 1A и ствол 2A дуговидные и почти сливающиеся или соприкасающиеся в дистальной части (рис. 1).
Состав. Род Deinotitan gen. nov.
Сравнение. От Mesotitaninae новое подсемейство отличается большим числом расширенных полей в стридуляционном аппарате, заметным S-образным изгибом главных ветвей всех продольных жилок между субкостальным и ин-теркубитальным полями надкрылий, характерным строением CuP, 1A и 2A надкрылий, а также, вероятно, большей длиной проксимального участка CuA1 в надкрыльях. От Prototitaninae оно отличается непараллелизованным жилкованием над-
"C"
RS / \
Sc -
RA
MA \
s"
MP + CuAl"4^
CuA2 + CuP + 1A
■ ✓ ' / / / -2A
Рис. 1. Deinotitan orenburgensis sp. поу., голотип ПИН, № 3700/167, левое надкрылье; местонахождение Ново-Алексан-дровка; верхняя пермь. Длина масштабной линейки соответствует 10 мм.
крылий с хорошо развитым стридуляционным аппаратом, снабженным значительно сильнее расширенными звукоизлучающими полями, и другими вышеназванными признаками, отличающими Deinotitaninae от Mesotitaninae.
Замечания. Два древнейших представителя подотряда (верхнепермский Deinotitan и средне-триасовый Mesotitan) имеют по крайней мере один общий признак, отличающий их от всех, вероятно, более поздних форм. В их надкрыльях проксимальный участок CuA1 заметно длиннее, чем проксимальный участок MP, тогда как у Pro-totitaninae, Pa
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.