ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2012, № 4, с. 16-23
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*582.475-113.2(470.1)
ПИГМЕНТНЫЙ КОМПЛЕКС ХВОИ СОСНЫ В ЛЕСАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА*
© 2012 г. В. В. Тужилкина
Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, 167610 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. E-mail: tuzhilkina@ib.komisc.ru Поступила в редакцию 20.08.2011 г.
Исследовали содержание и соотношение фотосинтетических пигментов в хвое сосен, произрастающих в разных типах леса в подзонах северной и средней тайги европейского северо-востока. Установлено, что пигментный фонд хвои сосны в черничных типах леса в зональном плане не изменяется. Выявлена особенность сезонной динамики содержания хлорофиллов у сосны в заболоченных типах леса. Наибольшое количество зеленых пигментов в хвое черничных сосняков накапливается осенью, а в чернично-сфагновых и сфагновых - летом. Переувлажнение, наблюдаемое весной в заболоченных типах леса, подавляет процесс образования зеленых пигментов в хвое сосны. Выявлена линейная зависимость содержания хлорофиллов от температуры почвы и воздуха в течение вегетации в хвое сосен, произрастающих в черничных и заболоченных фитоценозах.
Север, тайга, сосна, фитоценоз, хлорофилл, каротиноиды
Состояние фонда пигментов в листьях древесных растений является одним из важных показателей функционирования фотосинтетического аппарата. В природных условиях ассимиляционный аппарат растений испытывает значительное влияние различных факторов. Известно, что пигментный комплекс чутко реагирует на различные внешние воздействия и является показателем реакции растений и их адаптации к изменяющимся условиям среды [7, 8, 16, 19]. Содержание пигментов в ассимилирующих органах растений используют в качестве показателя, определяющего потенциальную фотосинтетическую продуктивность растений [17] и для оценки годичного стока углерода в растительные сообщества [6, 18, 20].
Сосновые леса на территории Республики Коми занимают 7.1 млн га, 41.8% которых приходится на заболоченные типы сообществ. Примерно такую же площадь занимает зеленомошная группа сосняков, на долю лишайниковой приходится 16.7% [2]. Исследования пигментной системы сосны в регионе проведены в основном в сосняках зеленомошной группы типов, развитых на ав-
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ
(№ 10-04-00067) и Программы Президиума РАН, № 16 (№ 09-П-4-10002).
томорфных подзолистых почвах [23]. Динамика пигментов хвои сосны в сосновых сообществах на болотно-подзолистых почвах практически не исследована. В связи с этим целью работы было изучение сезонной динамики содержания и соотношения хлорофиллов и каротиноидов в хвое сосны в зависимости от условий произрастания в зональном аспекте.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили на территории Зе-леноборского (64°30'с.ш. и 55° 30' в.д.), Чер-намского (62°00' с.ш. и 50°20' в.д.) и Ляльского (62°17' с.ш. и 50°40' в.д.) лесоэкологических стационаров Института биологии Коми НЦ УРО РАН. Районы проведения исследований расположены в умеренно-холодном и на границе прохладного и умеренно-прохладного районов [1], что определяет относительную суровость их природных и климатических условий. Климат умеренно-континентальный с преобладанием холодной и пасмурной погоды.
Зеленоборский лесоэкологический стационар расположен в подзоне северной тайги. Средняя годовая температура равна - 2.2 °С, средняя температура января - 17.9 °С, июля +14.6 °С. Период активной вегетации длится 70-90 дней; сумма
активных температур за этот период составляет 1058 °С. Количество осадков в среднем за год равно 642 мм, из них 417 мм выпадает в теплый период года. Преобладают дни с переменной и сплошной облачностью.
Чернамский и Ляльский лесоэкологические стационары размещены в подзоне средней тайги. Средняя годовая температура +0.3 °С, средняя температура января -15 °С, июля +16-17 °С. Период с температурой выше 10°С длится 90-105 дней, сумма активных температур составляет 1300-1400 °С. Сумма осадков, выпадающих за год составляет 600-700 мм, из них 340 мм выпадает в летний период, что превышает суммарное испарение. Коэффициент увлажнения равен 1.6.
Согласно И.В. Забоевой [9], сосняки северной тайги Республики Коми развиваются на типичных подзолистых и гумусово-железистых супесчаных на суглинках почвах. Типичные подзолистые почвы характерны для среднетаежной зоны. На песчаных почвообразующих породах под лишайниковыми сосняками развиваются железистые подзолы. Болотно-подзолистые почвы формируются под заболоченными сосняками и повсеместно занимают межувалистые понижения. Почвы большинства типов сосновых фитоцено-зов характеризуются низкими температурами, относительно благоприятным водным режимом, большой кислотностью, слабой обеспеченностью доступными формами азота, фосфора и калия.
Объектами изучения были деревья сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающие в разных типах леса: черничном, чернично-сфагновом, осоково-сфагновом, лишайниковом и мшисто-лишайниковом. Таксационная характеристика древостоев приведена в табл. 1.
Сосняки черничные произрастают на иллю-виально-гумусовых подзолах [2,5]. Древостои представлены сосной обыкновенной, березой повислой (Betula pendula Roth), березой пушистой (Betula pubescens Ehrh), редко встречаются ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) и в северной тайге лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.). Травяно-кустарничковый ярус образуют 20-40 видов растений, среди которых доминируют черника (Vaccinium myrtillus L.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), ожика волосистая (Luzula pilosa (L.) Wild., щучка извилистая (Avenella flexuosa (L.) Drej). В мохово-лишайниковом ярусе преобладают Pleurozium schreberi (Brid) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw) Bruch et.al, Polytrichum commune Hedw.
Сосняки чернично-сфагновые, осоково-сфаг-новые и сфагновые сформированы в основном сосной обыкновенной в присутствии берез пушистой и повислой. Травяно-кустарничковый ярус образуют черника, брусника, голубика (Vaccinium uliginosum L.), водяника (Empetrum nigrum L.), кассандра (Chamaedaphna calyculata (L.) Moench), багульник (Ledum palustre L.), осока шаровидная (Carex globularis L.). Моховой покров представлен в основном сфагновыми мхами при участии зеленых. Встречаются лишайники из рода Cladina.
Северотаежные осоково-сфагновые сосняки формируются на торфяно-глеевой, иллювиально-гумусово-железистой на песках, подстилаемая суглинком почве [5]. Сосняки чернично-сфагновые и сфагновые в подзоне средней тайги развиваются на торфянисто-подзолисто-глееватой гумусово железистой песчаной на суглинках почвах.
Сосняк лишайниковый формируется на песчаных железистых подзолах. Древесный ярус обра-
Таблица 1. Таксационная характеристика исследуемых сосновых древостоев
Тип леса Состав Возраст, лет Средняя Средний Полнота Бонитет
высота, м диаметр,см
Северная тайга*
Черничный
Осоково-сфагновый
Осоково-сфагновый
7С2Лц 1Б+Е 9С1Е+Б 10C +Б
90 70 150
Средняя тайга
15 10 9
16 11 14
0.6 0.5 0.4
IY
Y
Y
Черничный 9С+Е 60 16 14 0.8 III
Чернично-сфагновый 10С+Б ед.Е 70 11 10 0.6 Ya
Сфагновый 8С2Е+Б 60 16 17 0.5 IY
Лишайниковый 10С 80 16 16 0.6 IY
Мшисто-лишайниковый 10С 90 17 15 0.6 IY
'Таксационная характеристика древостоев по [2]. 2 ЛЕСОВЕДЕНИЕ № 4 2012
зует сосна обыкновенная, в напочвенном покрове преобладают лишайники Cladina rangiferina (L.) Nyl. и Cladina stellaris (Opiz.) Brodo, вереск обыкновенный (Calluna vulgaris (L.) Hill.).
Сосняк мшисто-лишайниковый произрастает также на железистых подзолах, как и лишайниковый. Древостой состоит из деревьев сосны обыкновенной, слаборазвитый травяно-кустар-ничковый ярус представлен брусникой, пятнами толокнянки обыкновенной (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.), а мохово-лишайниковый ярус - Pleurozium schreberi (Brid) Mitt, Polytrichum strictum Brid., Dicranum polyzetum Sw., Cladina rangiferina, C. arbuscula (Wallr.).
Исследования проводили в 1982, 1983, 1995, 2008-2010 гг., которые различались по погодным условиям. Вегетационные периоды 1982 г. и 1983 г. характеризовались повышенным количеством осадков и температурой, близкой к средним многолетним данным. В летний период 1995 г. температура и осадки были близки к сред-немноголетним. Вегетационный период 2008 г. характеризовался неустойчивой погодой с резкими перепадами температур и недостаточным количеством осадков летом. В весенние и летние месяцы 2009 г. отмечалась контрастная погода, холодные периоды чередовались теплыми с превышением среднемесячных температур. В целом за вегетацию осадки превысили норму. Вегетационный период 2010 г. был жарким с температурой на 3-4 °С выше среднемноголетних значений и сухим - с количеством осадков меньше нормы (230 мм).
Образцы хвои разного возраста брали со средней части кроны с пяти-шести деревьев. Смешанную пробу для анализа готовили в пятикратной повторности. Образцы фиксировали 100%-ным кипящим ацетоном [14]. Содержание пигментов определяли спектрофотометрически [22] на приборах: СФ-16 (ЛОМО, Россия) и ЦУ-1700 ^Ытаёги, Япония) в ацетоновой вытяжке по оптической плотности при длинах волн 662 и 644 нм (хлорофиллы) и 470 нм (каротиноиды) с поправками в максимумах поглощения [11]. Распределение зеленых пигментов по фотосинтетическим пулам рассчитывали по соотношению хлорофиллов а и Ь в светособирающем комплексе [26]. Результаты обрабатывали с использованием стандартных методов и компьютерных программ. В таблицах и на рисунках приведены средние величины со стандартной ошибкой.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Полученные данные по динамике содержания фотосинтетических пигментов в хвое сосны позволили выявить заметные различия в зависимости от условий произрастания. В сосновых фитоценозах таежной зоны европейского северо-востока в 1 г сухой однолетней хвои сосны содержится 1.13-2.40 мг хлорофилла и 0.32-0.56 мг каротиноидов. Общий фонд пигментов у данного вида в географическом плане подвержен неодинаковой изменчивости. Содержание хлорофиллов и каротиноидов в сосняках черничных северной и средней тайги примерно одинаковое (табл. 2).
Таблица 2. Сезонная динамика содержания пигментов в хвое сосн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.