ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 4, с. 259-265
УДК 630*434:630*181.43
ПИРОФИТНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА С ПОЗИЦИЙ ЖИЗНЕННЫХ СТРАТЕГИЙ
© 2004 г. П. А. Цветков
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 12.05.2003 г.
Рассматривается пирофитность лиственницы Гмелина (даурской) (Ьапх gmelinii (Яирг.) Яирг.) в северной тайге Средней Сибири. Установлено, что при низкой огнестойкости особей и пожароустой-чивости насаждений вид отличается высокой пирофитностью, благодаря чему удерживает свой ареал. Показано, что на ранних стадиях послепожарных сукцессий лиственница проявляет свойства пи-рогенного эксплерента, при этом реализуется г-отбор. Когда период лесовосстановления в основном заканчивается, эксплерентное состояние сменяется на патиентное со свойствами, характерными для К-отбора.
Ключевые слова: леса криолитозоны, лиственница, пирофитность, жизненные стратегии.
Северные леса Средней Сибири представлены в основном лиственничниками. Они произрастают в зоне распространения многолетней мерзлоты и выполняют средообразующие и защитные функции, поддерживают и сохраняют хрупкое природное равновесие в экстремальных условиях высоких широт. Известно, что северные леса под влиянием внешних стрессовых воздействий на длительное время могут деградировать, терять свою стабильность, утрачивать экологический потенциал. Одним из факторов, оказывающим глубокое и всестороннее влияние на леса Севера в течение всей истории их существования, являются пожары. Практически нет участка леса, который в тот или иной период времени не испытал бы пирогенного воздействия. Это дает основание утверждать, что размещение, формирование и развитие лесных экосистем протекают под длительным, прямым и косвенным влиянием периодически повторяющихся пожаров.
Лесные пожары - естественный, неотъемлемый, циклический (непериодический) фактор в жизни лесных экосистем (Санников, 1992). Они имеют приоритетное значение как в эволюционном, так и в лесообразовательном процессе, обусловливая его циклический характер. В связи с этим их можно отнести к числу экзогенных эво-люционно-экологических факторов, играющих определяющую роль в жизни лесных сообществ на севере Средней Сибири.
Северные леса представлены в основном лиственницей Гмелина (Ьапх gmelinii (Яирг.) Яирг.). Несмотря на высокую чувствительность к внешним воздействиям, лиственничники удерживают свой ареал, который практически совпадает с об-
ластью криолитозоны. Поэтому главной задачей нашей работы было установление причин сохранения видом своих позиций в условиях многолетней мерзлоты при воздействии периодически повторяющихся пожаров. Мы сосредоточили свое внимание на одном, но чрезвычайно важном аспекте вопроса - пирофитности лиственницы Гмелина как главном лесообразователе северотаежных экосистем.
Вслед за М.А. Шешуковым и В.В. Пешковым (1984) устойчивость вида к воздействию лесных пожаров на разных уровнях его представленности мы будем характеризовать следующими терминами: на уровне отдельного дерева - "огнестойкость", насаждения - "пожароустойчивость" и на уровне лесной формации - "пирофитность". Принятые термины мы объединяем родовым понятием "пирогенные свойства" (от греческого pyr. - огонь, genos. - род, происхождение), т.е. свойства, возникшие (произошедшие) под влиянием огня.
Понятие "пирофитность" было предложено С.Н. Санниковым (1973), под которым он понимает высокую степень огнестойкости и адаптации вида к условиям гари. Данное свойство подразумевает необходимость превентивной огневой подготовки субстрата для нормального естественного возобновления. Таким образом, пирофитность характеризует способность вида заселять гари благодаря хорошей адаптации к новым условиям экотопа.
Высокую пирофитность лиственницы отмечали многие отечественные исследователи. Так, В.Г. Тарабукиной и Д.Д. Саввиновым (1990) в Якутии, Ю.Н. Краснощековым (1994) в Монго-
259
2*
Пирофитность
Основные факторы, явления и процессы, определяющие пирофитность
Обобщенная схема пирофитности.
лии, С.Г. Прокушкиным с соавт. (2000) в Эвенкии установлено, что в первые годы после пожара понижается кислотность почв, увеличивается содержание валового азота и обменных катионов, что способствует формированию благоприятного для лесовозобновления субстрата, на котором лиственница активно поселяется.
Зарубежные ученые также указывают на улучшение эдафических условий на гарях. Например, Д. Скоттером (Scotter, 1971) в Северной Канаде выявлено, что после пожара в поверхностных слоях почвы повышается содержание обменного кальция, калия и фосфора, снижается кислотность. "Вспышки" естественного возобновления после пожаров в североамериканских бореальных лесах отмечал С. Пайет (Payette, 1992), на гарях в северной Швеции - О. Энгель-марк (Engelmark, 1993), в североевропейских лесах - П. Ангельстам (Angelstam, 1998). Авторы объясняют это явление формированием на гарях благоприятных условий для появления подроста и способностью видов активно осваивать пиро-генные экотопы, т.е. их пирофитностью.
В общем случае пирофитность обусловлена послепожарной трансформацией экотопа, а также адаптивными признаками самого вида (Санников, 1973, 1992). Опираясь на эти представления, мы составили обобщенную схему (см. рисунок) и исследовали пирофитность лиственницы Гмели-на в северной тайге Средней Сибири.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в Котуйской, Путоран-ской и Эвенкийской лесорастительных провинциях (Кутафьев, 1970), леса которых относятся к северной подзоне тайги и представляют собою монодоминантные древостои из лиственницы Гмелина, иногда с примесью березы повислой (Betula pendula Pall.). На западе встречаются лиственница сибирская (L. sibirica Ledeb) и Чекановского (L. cze-kanowskii Szafer). Лиственничники редкостойные, полнотой 0.2-0.4, разновозрастные (100-300 лет), низкопродуктивные - Уа-Уб классов бонитета. Средняя высота - 6-12 м, средний диаметр - 513 см. Запасы древесины составляют 10-50 м3/га, уменьшаясь в направлении с юга на север. Лесоти-пологическое разнообразие невелико. Преобладают кустарничково-лишайниковые, травяно-мохо-во-лишайниковые, кустарничково-зеленомошные, кустарничково-зеленомошно-лишайниковые, кус-тарничково-разнотравные, сфагновые и травяно-зеленомошные типы леса. Доля остальных незначительна.
Объектами служили гари различной давности, а также не тронутые огнем древостои. Методика полевых исследований заключалась в закладке пробных площадей при стационарных исследованиях и в ходе лодочных маршрутов по рекам Мойеро, Эмбенчимэ и Кочечум. Изучение процессов естественного возобновления осуществляли по методике A.B. Побединского (1966), закла-
дывая по 25 учетных площадок на каждой пробе размером 2 х 2 м, равномерно размещая их на пяти параллельных линиях.
Жизненное состояние ценопопуляций подроста определяли по методике В.А. Алексеева (1989). Количественные значения показателей жизненного состояния ценопопуляций находили по формуле
C =
100n1 + 70n2+ 30n3
N '
где C - показатель жизненного состояния подроста в момент наблюдения; n1, n2, n3 -число здоровых, ослабленных и усыхающих особей подроста на 1 га соответственно; N - общее количество подроста, включая сухой. При C = 100-80% цено-популяции считали здоровыми, при 79-50% - ослабленными, при 49-20% - сильно ослабленными и при 19% и ниже - полностью разрушенными.
Возобновительную роль пожаров оценивали по отношению количества подроста на гари к количеству подроста под пологом древостоя: V = = Nx/N2, где V - возобновительная роль пожара; N - количество подроста на гари; N2 - количество подроста под пологом древостоя (контроль).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
При исследовании пирофитности как одного из пирогенных свойств вида, первостепенное значение имеет познание начальных этапов лесовос-становления под пологом древостоев и на гарях. Это способствует пониманию и оценке экологического потенциала лесных экосистем высоких широт, особенностей адаптации их к экстремальным условиям криолитозоны.
Подрост лиственницы Гмелина на гарях появляется в северной тайге обычно через год-два после пожара. Одновременно восстанавливается живой напочвенный покров из маршанции (Marchantía polymorpha L.), брусники (Vaccinium vitis-idaea L.), голубики (Vaccinium uliginosum L.), шикши (Empetrum nigrum L.), арктоуса (Arctous erythrocarpa Smoll), иван-чая (Chamaenerion angus-tifolium (L.) Scop.) и др.
Следуя обобщенной схеме пирофитности (см. рисунок), можно отметить, что пирогенное воздействие на экотоп проявляется в нарушении целостности мохово-лишайникового покрова, огневой минерализации и мелиорации почвы, что обеспечивает доступ семян к субстрату и их прорастание. Кроме того, пожар трансформирует гидротермический режим почв, понижая на некоторое время верхний уровень многолетней мерзлоты. По нашим данным, глубина оттаивающего слоя почвы на гарях в 1.5-3.5 раза больше, чем в контроле. Это различие сохраняется 3-5 лет и характеризуется большой вариабельностью.
Коренным образом изменяя эдафические условия, лесные пожары трансформируют почвен-но-микробиологические и биохимические процессы. Установлено (Прокушкин и др., 2000), что на гарях возрастают численность и качественное разнообразие почвенных микроорганизмов, усиливается биохимическая функция микробных комплексов. Это выражается в активности гидролитических и окислительных процессов, что способствует улучшению почвенно-трофических условий. Повышенная активность микрофлоры обеспечивает необходимый уровень минерализации органического вещества и почвенного питания. В первые годы после пожара снижается кислотность почв за счет поступления с осадками водорастворимых продуктов пиролиза, в результате чего формируются благоприятные условия, способствующие лесовосстановительному процессу.
Под пологом северных лиственничников в условиях длительного светового дня, изреженности древесного полога и ажурности крон, нет дефицита света (Софронов, Волокитина, 1998), что практически исключает световую конкуренцию в таких фитоценозах. Частичная или полная гибель при пожаре подроста, подлеска и живого напочве
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.