ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2010, том 50, № 1, с. 93-103
УДК 597.553.2.591.53
ПИТАНИЕ ПЕЛЯДИ COREGONUS PELED (COREGONIDAE) В ОЗЁРАХ
БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ
© 2010 г. Г. П. Сидоров
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН-ИБ, Сыктывкар
E-mail: sidorov@ib.komisc.ru Поступила в редакцию 02.05.2007 г.; после переработки 05.05.2009 г.
Исследовано питание пеляди Со^оиш рв1вё в озёрах Большеземельской тундры. Основное внимание уделено изменению значения ведущих кормовых компонентов в питании пеляди в разных экосистемах, на протяжении вегетационного периода в разные по погодным условиям годы.
Ключевые слова: Большеземельская тундра, озёра, пелядь, питание, зоопланктон, бентос.
Пелядь Со^оиш ре1ей повсеместно распространена в озёрах Большеземельской тундры, обитает в различных по морфометрии, трофно-сти, гумозности водоёмах и является здесь одним из основных видов в рыбной части сообществ (Бурмакин, 1953; Сидоров, 1974, 2002). Устойчивость численности озёрных группировок, согласно опубликованным материалам по питанию пеляди (Бурмакин, 1941, 1953; Соловкина, 1966; Сидоров, 1974; Продуктивность озер ..., 1976; Никитина, 1984; Пелядь ..., 1989), обеспечивается за счет эврифагии. Ведущий комплекс кормов представлен зоопланктоном, хирономидами, моллюсками, воздушными насекомыми. Преимущественное питание пеляди зоопланктоном приходится на время массового развития низших ракообразных, пик которого в зависимости от погодных условий приурочен к разным периодам лета или ранней осени.
Исследования, проведенные автором, позволяют полнее и глубже рассмотреть разные аспекты питания как в различающихся, так и в сходных по своим свойствам экосистемах. Анализ имеющихся данных по трофике пеляди представляет интерес в связи с необходимостью эффективного управления ресурсами вида в условиях усиления освоения нефтегазовых месторождений в регионе.
В работе особое внимание уделено изменению значения основных групп беспозвоночных в питании пеляди в разных по структурно-функциональной организации экосистемах на протяжении вегетационного сезона в разные по погодным условиям годы, а также другие особенности питания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Питание пеляди исследовалось Институтом биологии Коми НЦ УрО РАН с перерывами на протяжении 1960—2001 гг. Работы велись в восточной части Большеземельской тундры на крупных озёрных системах — Вашуткинской (82.4 км2) и Харбейской (26.1 км2), представляющих собой последовательно соединенные протоками озера с площадью водного зеркала от 1.7 до 21.4 км2 и относящихся к бассейну р. Печора. Группа Падимейских озер (25.1 км2) расположена частично на водосборе р. Печора (оз. Большой Падимейты), частично — в бассейне р. Коротаиха (оз. Малый Падимейты). В ряде относительно малых (0.5—2.5 км2) и меньших по площади водоёмах в окрестностях озерных систем также были взяты пробы пеляди. Такие же по площади водоёмы (Амбарты, Няньты, Кебесаты, Каляты и др.), не входящие в компактные системы, исследовались на водосборах Падимейвис и Тар-ю — левых притоков р. Коротаиха (рисунок). Краткосрочные работы выполнялись на озёрах в северной части тундры — в бассейнах рек Море-ю (безымянное озеро), Наульяха (оз. Наульто), Песчанка (безымянное озеро), впадающих непосредственно в Баренцево море, а также в западной части тундры — на водосборе р. Шапкина, притоке р. Печора. Происхождение озёр Большеземель-ской тундры, в том числе и обследованных, связывается с деятельностью ледника, тектоническими и термокарстовыми процессами, перестройкой гидрографической сети (Зверева и др., 1966; Голдина, 1972; Сидоров, 1974; Продуктивность озёр ..., 1976). Максимальная глубина водоёмов достигает 4.2—57.0 м, средняя — 0.8— 13.7 м. Все озёра, за некоторым исключением, сточные. Прозрачность воды не менее 2.5 м. По
Карта-схема Большеземельской тундры и места взятия проб для изучения питания пеляди Со^опш рвкА. 1 — Харбей-ские озера, 2 — группа озёр в бассейне р. Коротаиха, 3 — Падимейские озёра, 4 — Вашуткины озёра, 5 — безымянное озеро в бассейне р. Море-ю, 6 — оз. Наульто, 7 — безымянное озеро в бассейне р. Песчанка, 8 — безымянное озеро в бассейне р. Шапкина.
значениям химических показателей (содержанию минерального фосфора и аммонийного азота) озера принадлежат к категории олиготрофных с чертами мезотрофии. Однако некоторые из них по величине биомассы зоопланктона (до 2.7 г/м3) и бентоса (до 12.0 г/м2) приближаются к эвтроф-ным (Власова и др., 1973; Продуктивность озёр ..., 1976; Барановская, 1977).
Материалы по питанию пеляди обрабатывали стандартными количественно-весовыми методами (Руководство ..., 1961). Определяли частоту встречаемости кормовых объектов (ЧВ), долю по массе каждой группы корма в пищевом комке (ДМ), общий индекс наполнения желудочно-кишечного тракта (ИНЖ). Выборки взяты в основном из неводных уловов (ячея в мотне 10—36 мм). В подледных условиях на Вашуткиных и Пади-мейских озёрах применяли исключительно жаберные сети, которые использовали также весной и летом на оз. Амбарты, где их проверяли дважды
в сутки. Поскольку такая кратность проверки сетей недостаточна для получения достоверных оценок ИНЖ (Григораш, Спановская, 1976), эти данные для оценки интенсивности питания не использовали. Повторные наблюдения, совпадающие по календарным срокам, проведены на Харбейской озёрной системе и оз. Амбарты. Общая выборка пеляди только из неводных уловов составила более 500 экз. Преобладающая часть исследованных особей имела длину по Смитту (АС) более 190 мм, когда возрастные особенности питания проявляются уже слабо.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Спектр питания. Состав пищи пеляди в озёрах Большеземельской тундры, по проведенным ранее исследованиям (Бурмакин, 1941, 1953; Со-ловкина, 1966; Сидоров, 1974; Продуктивность озер ..., 1976; Никитина, 1984; Пелядь ..., 1989) включает 14 таксономических групп водных бес-
позвоночных — Nematoda, Mollusca, Ostracoda, Cladocera, Copepoda, Hydracarina, Plecoptera, Coleóptera, Trichoptera, Chyronomidae, Cerato-pogonidae, Simuliidae, Diptera, а также рыб и их икру. В некоторых озёрах, по нашим материалам, в пищевом спектре вида отмечены также Oli-gochaeta, Hirudinea, Amphipoda, Ephemeroptera, обрывки макрофитов, семена растений. Таким образом, пищевой спектр пеляди включает 23 компонента. Ведущий комплекс кормов в большинстве водоёмов представлен массовыми гидробионтами (Зверева, 1966; Изъюрова, 1966; Продуктивность озёр..., 1976; Лоскутова, Фефи-лова, 1996).
Ни один из ведущих объектов питания не оставался таковым на протяжении всего активного нагула, и их число в любой период вегетационного сезона не превышало двух. В определенные фазы вегетационного периода среди основных кормов превалировали зоопланктон (до 100%) и хи-рономиды. В то же время низшие ракообразные в отдельных озёрах вообще не зарегистрированы не только в качестве основного, но даже дополнительного корма, и в этих случаях на протяжении нагула доминировали хирономиды, моллюски, воздушные насекомые.
Питание в разных озёрах. Исследования, совпадающие по срокам проведения, выявили значительные различия в частоте встречаемости и доле по массе главных кормовых компонентов у пеляди не только между различающимися, но и между сходными по тем или иным параметрам озёрами (табл. 1).
В разных озёрах бассейна р. Коротаиха в июле 1973 г. в питании пеляди доминировала одна из трех групп кормовых объектов — зоопланктон, хирономиды или воздушные насекомые. Зоопланктон преобладал в оз. Амбарты, отличающемся высоким уровнем развития пелагических организмов, а также в сравнительно мелководном безымянном озере 1, где он был представлен в пище более чем на 50% копеподами. Хирономиды составляли основную долю пищевого комка у пеляди в безымянных озёрах 4 и 5, в то время как значения их биомассы существенно различались (2.8 против 0.7 г/м2). Причем в водоёме с высокой биомассой хирономид пелядь потребляла преимущественно их куколок, а с низкой — личинок. Наконец, воздушные насекомые преобладали в питании пеляди в оз. Няньты.
В относительно малом оз. Наульто и безымянном водоёме (0.25 км2) в северной части тундры в начале августа 1992 г. биомасса зоопланктона не превышала 0.5 г/м3, и он практически отсутствовал в пищеварительных трактах пеляди. Большую часть пищевого комка составляли относительно многочисленные в бентосе этих водоёмов моллюски. Второе место по значимости в питании
пеляди в оз. Наульто занимали воздушные насекомые, а в безымянном — хирономиды, среди которых, как и в оз. Наульто, преобладали личинки (63%).
В оз. Головка биомасса зоопланктона в августе 1999 г. была почти в 2 раза выше, чем в оз. Б. Хар-бейты — сравнительно крупном и глубоководном водоёме той же озёрной системы. Однако в первом водоёме низшие ракообразные по значимости в питании пеляди занимали лишь третью позицию (после хирономид, преимущественно их куколок, и воздушных насекомых), а во втором — являлись доминирующим кормом. При этом следует отметить, что в оз. Головка среди ракообразных превалировали копеподы, а в оз. Б. Харбейты — кла-доцеры. Воздушных насекомых в этих озёрах пелядь потребляла в равной степени, а моллюски в пищевых комках отсутствовали. Массовое использование в пищу пелагических организмов в подобных Б. Харбейты по площади озёрах и при более низком уровне (0.2—0.4 г/м3) их развития отмечено нами ранее (Сидоров, 1974).
Таким образом, во всех озёрах в разные годы в период нагула в состав пищевого спектра пеляди входили хирономиды и воздушные насекомые. В большинстве случаев не прослеживалось соответствие между биомассой бентических организмов и уровнем их потребления, что видно на примере озёр, в которых зоопланктон практически отсутствовал в пище пеляди (табл. 1). Массовое потребление воздушных насекомых отмечено там, где по разным причинам слабо использовались хирономиды, за исключением оз. Головка, где интенсивно поедались и те, и другие. Не установлена прямая зависимость доли бентических организмов в пище пеляди от площади и глубины водоёмов, хотя более интенсивное поедание хи-рономид зафиксировано все же в самых мелководных озёрах.
Межгодовые особ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.