ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, том 87, № 10, с. 1259-1269
УДК 599.735.5
ПИТАНИЕ САЙГАКОВ (SAIGA TATARICA) НА ПАСТБИЩАХ ЧЕРНЫХ ЗЕМЕЛЬ КАЛМЫКИИ В УСЛОВИЯХ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СМЕНЫ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ОСТЕПНЕНИЯ
© 2008 г. К. О. Ларионов1, Р. Р. Джапова2, С. Л. Розенфельд1, Б. Д. Абатуров1
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия 2Калмыцкий государственный университет, Элиста 358000, Россия e-mail: abaturov@sevin.ru Поступила в редакцию 19.11.2007 г.
Изучен состав растений, потребляемых сайгаками на Черных землях Калмыкии в течение всего года. Проанализирован состав рациона 96 животных. Соотношение видов растений в рационе животных оценено методом микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа. В настоящее время в растительном покрове на Черных землях (местах основного обитания сайгаков) доминируют однодольные растения (злаки, осоки) с абсолютным господством ковылей. Более предпочитаемые сайгаками двудольные растения (ксерофильные полукустарнички, разнотравье) занимают подчиненное положение. Урожай надземной фитомассы 10 ц/га; доля двудольных не превышает 10%, ковыли (в основном тырса) составляют 80%. В рационе сайгаков преобладают однодольные, доля которых в рационе составляет во все сезоны в среднем 56%. Низкие запасы основных кормовых растений (полыни, прутняк, камфоросма и др.) в растительном покрове пастбищ служат причиной их малого участия или полного отсутствия в рационе сайгаков. В зимний период года пастьба сайгаков привязана к участкам, пройденным в летнее время степными пожарами. Осенью и теплыми зимами эти участки активно зарастают растениями.
Питанию сайгаков посвящено большое количество исследований. Хорошо известно, что список поедаемых растений включает почти все степные и пустынные виды, в том числе и большой набор ядовитых растений (Банников и др., 1961; Сайгак, 1998; Адольф, 1954; Афанасьев, 1960; Васенко, 1950; Рашек, 1974; Лебедева, 1959; Близнюк, Бакташева 2001; Абатуров и др., 1982 и др.). Только в Калмыкии 109 видов растений определено в рационе сайгаков (Близнюк, Бакташева, 2001). Весьма важно, что набор поедаемых растений зависит от состояния пастбищной растительности. Было показано, что состав рациона сайгаков меняется в течение года в соответствии с сезонной сменой состава и кормового качества пастбищных растений (Лебедева 1959; 1960; Банников и др., 1961; Абатуров и др., 1998) и различен в местообитаниях с разным типом растительности. Так, в Калмыкии основную долю в рационе составляют злаки (Лебедева, 1959), тогда как в других условиях сайгаки не потребляли злаки, особенно дерновинные (ковыли, типчак), и предпочитали только двудольные растения, главным образом из семейств маревых и сложноцветных (Абатуров и др., 1982; 1998; 2005).
Известно, что несмотря на высокую избирательность сайгаков в питании, состав поедаемых растений и их соотношение в рационе в значительной мере определяются ботаническим соста-
вом пастбищной растительности и меняется при изменении растительного покрова.
В последнее десятилетие на Черных землях Калмыкии произошла коренная перестройка в характере растительности, вызванная изменениями климата и хозяйственной (пастбищной) деятельности человека (Золотокрылин, Виноградова, 2007). Если в 50-х гг. прошлого века в растительном покрове Черных земель были распространены коренные злаково-полукустарничковые фитоцено-зы, образованные ксерофильными полукустарничками (полыни, прутняк, солянки) и злаками (ковыли, типчак, житняки) (при этом полукустарнички доминировали), то в настоящее время преобладают степные злаковые сообщества с абсолютным господством ковыля волосовидного (тырса) (Трофимов, 1995; Мяло, Левит, 1996; Неронов, 1997; 1998). Таким образом, на всем пространстве Черных земель полупустынные ксерофильные полукустарничковые сообщества в настоящее время заменены степными тырсово-ковыльными; произошла заметная мезофитиза-ция растительного покрова.
Предстоит выяснить, как такая смена (остеп-нение) растительного покрова на Черных землях Калмыкии отразилась на питании сайгаков. Цель настоящего исследования - оценить состав рациона сайгаков и количественное соотношение видов поедаемых ими растений в условиях совре-
менного состояния растительности на пастбищах Черных земель, территория которых в настоящее время служит основным местом обитания Калмыцкой популяции сайгаков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования выполнены в 2006-2007 гг. на территории Черных земель Калмыкии (Яшкуль-ский, Черноземельский р-ны), относящейся по своим природным условиям к зоне пустыни или, по другим классификациям, к полупустыне с преобладанием легких суглинистых и супесчаных почв (Гаель, 1973; Бананова, Горбачев, 1977; Трофимов, 1995; Бакинова и др., 2002 и др.). Зональный тип растительности - ксерофитно-полукустар-ничковые лерхополынные и мятликово-лерхопо-лынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) растительные сообщества со значительным участием злаков: житняков (Agropyron fragile, A. de-sertorum), ковылей (Stipa lessingiana, S. sareptana, S. capillata) и др., которые в настоящее время сменились в основном на злаковые сообщества с доминированием ковыля волосовидного (тырсы)1. Именно эта территория в настоящее время является центральным местом обитания современной популяции сайгаков северо-западного Прикаспия.
В качестве ключевого стационарного участка была выбрана равнинная территория, где постоянно обитают сайгаки (45°58' с.ш. и 46°33' в.д.). Дополнительно регулярно обследовали места обитания сайгаков на территории Черных земель западнее ключевого участка, ограниченные транспортными магистралями Элиста-Астрахань на севере, Яшкуль-Комсомольский на западе и Ком-сомольский-Улан-Худук на юге.
На ключевом участке регулярно в течение года выполняли следующие работы: (1) характеристика растительного покрова, включающая геоботаническое описание и учет надземной фитомассы; (2) визуальный подсчет пасущихся сайгаков или следов их жизнедеятельности для оценки пастбищной нагрузки животных; (3) сбор образцов пастбищных растений для последующего химического анализа, оценки их питательной ценности и создания атласа фотографий микрогистологической структуры эпидермиса (кутикулы) растений пастбища; (4) сбор свежеотложенных экскрементов (непереваренных остатков корма) сайгаков для последующего микроскопического кутику-лярно-копрологического анализа состава поедаемых растений. Исследования выполняли в определенные сроки в мае, июле, августе, ноябре-декабре 2006 г. и феврале, апреле, мае и июле 2007 г. Таким образом, динамику состояния растительности и питания сайгаков исследовали во все сезо-
1 Здесь и далее латинские названия растений приведены по Черепанову (1995).
ны года, в разные периоды вегетации растений и жизненного цикла животных.
Обследуемая территория в настоящее время подвержена постоянным пожарам. Обычно ежегодно не менее половины ее площади оказывается пройденной степными палами, в результате чего растительность горевших в текущем или прошлом году и негоревших участков резко различалась. Поэтому в каждом случае все оценки растительности проводили параллельно на прошлогодней гари, гари текущего года и на площади с растительным покровом, не затронутом пожарами.
Геоботанические исследования выполняли стандартными методами. Площадь геоботанического описания составляла не менее 100 м2. Учет надземной фитомассы проводили методом укосов на площадках размером преимущественно 1 м2 в 3-кратной повторности и 2.5 м2 в 4-кратной по-вторности с разбором укосов по видам и последующей сушкой при 90°С.
Параллельно с геоботаническими работами в тех же местах проводили сбор экскрементов сайгаков для последующего лабораторного определения состава рациона пасущихся животных. При этом отбирали только свежеотложенные (еще влажные) экскременты. В этот же период делали геоботанические описания. Собранные экскременты сохраняли до лабораторной обработки в сухом состоянии.
Оценка состава потребляемых растений. Состав потребляемых сайгаками растений и их долю в рационе определяли методом микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) сайгаков (Stewart, 1967; Owen, 1975; Pekka, 1980; Philip-son et al., 1983; Розенфельд, 1997; Абатуров, Петрищев, 1998). Суть метода заключается в том, что кутикулярная пленка эпидермиса (кутикула) представляет собой сложное высокомолекулярное производное насыщенных и ненасыщенных жирных оксикислот (или смеси сложных эфиров), устойчива к воздействию внешних факторов, в том числе к окислению сильными неорганическими кислотами. Она не изменяется под действием пищеварительных ферментов (энзимов) и после прохождения через пищеварительный тракт в том же количестве выделяется с непереваренными остатками, сохраняя видоспецифические характеристики, что позволяет идентифицировать видовую принадлежность фрагментов кутикулы. Соотношение видов растений в рационе оценивали под микроскопом по доле фрагментов кутикулы каждого вида в непереваренных остатках.
Для идентификации кутикулярных фрагментов в экскрементах предварительно был подготовлен атлас полученных под микроскопом фотографий клеточной структуры кутикулы видов растений, имеющихся на исследуемых пастбищах.
Образцы для подготовки препаратов брали раздельно из разных частей растения: листьев, стебля, цветков и семян. Эпидермис и кутикулу в лабораторных условиях отслаивали от мезофилла, используя кислотную мацерацию. Для мацерации использовали концентрированную азотную кислоту при нагревании до 40°С в течение 2-3 мин, пока растительные ткани не меняли цвет с зеленого на оранжевый. Неповрежденные фрагменты промывали в воде и готовили постоянные препараты в глицерол-желатине на предметном стекле. Края покровных стекол оконтуривали лаком. Полученный таким образом эталонный набор препаратов от разных видов и частей растений исследовали под микроскопом и заносили в компьютерную базу данных. Были изготовлены фотографии фрагментов эпидермиса из разных частей 30 видов растений Черноземельских пастбищ.
Для определения набора видов растений в непереваренных остатках ж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.