ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 5, с. 376-382
УДК 591.5+519.8
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА ДИКОГО СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ (RANGIFER TARANDUS L.) НА ПОЛУОСТРОВЕ ТАЙМЫР. ИМИТАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ © 2013 г. Н. В. Малыгина*, К. В. Маклаков**, Ф. В. Кряжимский**
* Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина
620002 Екатеринбург, ул. Мира, 19 e-mail: adelaviza@gmail.com ** Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: fvk@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 10.01.2013 г.
Для определения периода и амплитуды естественных циклов численности дикого северного оленя на полуострове Таймыр, а также выявления роли фактора промыслового изъятия животных построена имитационная модель, основанная на собственных и литературных данных. Результаты модельных экспериментов свидетельствуют о том, что в конце XX в. промысел вызвал сглаживание циклов, а неконтролируемое с учетом естественных факторов популяционной регуляции изъятие части популяции должно приводить к удержанию средней многолетней численности на уровне, меньшем потенциально возможного при естественной динамике, что имеет негативные экологические и экономические последствия.
Ключевые слова: имитационное моделирование, популяционная демография, дикий северный олень, циклы численности, роль эксплуатации.
Б01: 10.7868/80367059713050090
Изучение механизмов, управляющих динамикой численности животных, — одна из центральных проблем современной популяционной экологии (Пианка, 1981; Одум, 1986). Вопросы динамики численности домашних и диких северных оленей в Циркумполярном регионе привлекают все большее внимание. Например, на Ямале домашний северный олень является одним из главных факторов, влияющих на состояние природных систем и растительных ресурсов (Кряжимский и др., 2010). Ситуация с диким северным оленем отличается тем, что человек не стимулирует рост его численности, хотя попытки ее регулирования имели место (Малыгина, 2005).
В связи с наблюдаемым в последние десятилетия ростом поголовья дикого северного оленя на полуострове Таймыр возникает ряд задач, важных как с практической стороны, так и с научной. Прежде всего, это вопросы о факторах, ограничивающих рост численности, и о том, как долго и до каких пределов он может продолжаться, а также пострадают ли тундровые экосистемы от стремительного увеличения численности диких оленей. Соответственно нужен поиск обоснованного от-
вета на вопросы о том, необходимо ли управлять популяцией диких оленей путем регулирования численности с помощью изъятия части поголовья (этот путь имеет, кроме всего прочего, и экономическую составляющую), а если это необходимо, то каким образом он должен осуществляться? Подобные вопросы связаны с фундаментальными представлениями о естественных регулятор-ных механизмах популяционной динамики.
Устойчивость динамических режимов популяций консументов, т.е. стремление к стабильному режиму, который часто имеет циклический характер и соответственно циклическую, но стабильную в многолетнем плане нагрузку на низшие трофические уровни, во многом определяется соотношением разных половозрастных групп. Это одна из основ современной популяционной демографии (Коли, 1979; Шварц, 1980). В настоящей работе мы попытались проверить гипотезу о том, что динамика популяции дикого северного оленя на Таймыре должна следовать динамическому устойчивому режиму, имеющему циклический характер благодаря естественным регуля-торным механизмам. В качестве основного ин-
Демографические данные по материалам локальных полевых учетов (река Хета-Боярка) и по: Павлов и др., 1985
Возраст, Год Средняя выживаемость, lx Яловость, % от общего числа самок Соотношение полов Рожда- Новорожденных в 1991 г. lxmxe-rx
лет 1990 1991 самцы самки емость, mx
0 146 214 1 100 1 2.6 0.00 0 0
1 80 101 0.51 100 1 2.7 0.00 0 0
2 109 123 0.66 100 1 2 0.00 0 0
3 97 135 0.65 53.7 1 1.4 0.31 38.00 0.178
4 95 116 0.60 17.5 1 1.5 0.48 64.97 0.254
5 62 93 0.43 17.5 1 1.3 0.50 57.42 0.225
6 37 63 0.27 17.5 1 1.3 0.47 43.37 0.143
7 22 44 0.18 17.5 1 1.6 0.47 29.38 0.085
8 15 26 0.11 17.5 1 1.2 0.51 22.34 0.056
9 10 12 0.06 32.4 1 3 0.37 9.59 0.024
10 7 7 0.04 32.4 1.3 1 0.51 6.08 0.017
11 3 3 0.02 32.4 1 2 0.29 2.06 0.006
12 0 2 0.00 32.4 0 2 0.45 1.35 0.004
13 1 2 0.01 32.4 0 2 0.68 1.35 0.001
14 1 1 0.01 32.4 1 0 0.68 1.35 0.002
15 1 1 0.01 32.4 0 1 0.68 0.68 0.002
16 0 1 0.00 32.4 0 1 0.68 0.68 0.001
£ 686 944 278.57 1
струмента системного анализа применяли имитационное (компьютерное) моделирование. Описание динамики численности оленей было основано на канонической модели Ферхюльста-Перла (логистический рост) с учетом запаздывания (логистическая дифференциальная модель с запаздыванием), а также на построении матриц Лесли по данным демографических таблиц. Параметры модели определяли на основании собственных и литературных данных, а также экспертных оценок, а реализация модели проводилась в лицензированной среде имитационного моделирования AnyLogic University 6.0.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объект исследования — население дикого северного оленя (Rangifer tarandus L.) в пределах полуострова Таймыр (не исключено, что это — часть "метапопуляции", которая имеет более широкое распространение, но этот вопрос требует более углубленного изучения). Материалы наземных и аэровизуальных наблюдений дали возможность оценить посезонную динамику и структуру перемещающихся группировок оленей. Возраст животных из промысловых выборок определяли по слоистым структурам резцов (Клевезаль, Клей-ненберг, 1967; Клевезаль, 2007). Краниологический материал отбирали на пунктах промыслового отстрела на водных переправах (р. Хета-Бояр-
ка) и в коралях (р. Хета-ручей Амакай) — Восточный Таймыр. Для дальнейшей дифференциации животных по полу головы отстрелянных самцов помечали красной краской. Отстрел дикого северного оленя на водных переправах начинается в конце первой декады августа, обычно пик его приходится на 25 августа—7 сентября. Наземный отстрел (в коралях) проводится в первой декаде октября; обычно его пик приходится на 10—20 октября. Лабораторный анализ проводился в НИИСХ Крайнего Севера (г. Норильск).
ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ И ЕЕ ОБОСНОВАНИЕ
Как было уже отмечено, для моделирования общей динамики численности населения дикого северного оленя на полуострове Таймыр применяли модель логистического роста с запаздыванием (May, 1976), которая требует выбора минимума (всего трех) параметров: скорости роста (r), емкости среды (K) и времени запаздывания популяции в реагировании на изменения своей плотности (популяционной инерции т).
Логистическое уравнение Ферхюльста-Перла предполагает существование предельного значения численности, называющегося (в канонической терминологии) емкостью среды K. Логисти-
Количество особей 250
200 150 100 50
0
□ 1990 г.
□ 1991 г.
lTQ
llTllr
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Возраст особей,лет
Рис. 1. Распределение возрастной структуры оленей в 1990 и 1991 гг.
ческое уравнение с запаздыванием в дифференциальной форме выглядит следующим образом:
dN = Nr (l -
<Н \ К
где I — модельное время, т — время запаздывания (временной лаг), N — численность популяции в момент времени I.
В живой природе, особенно в высоких широтах, подверженной регулярным сезонным сменам условий среды (например, северные олени размножаются один раз в году, как и многие другие долгоживущие млекопитающие), более адекватной является дискретная форма выражения роста популяции, т.е. годовой прирост соответствует экспоненте мальтузианского параметра X = ег. Так как фактор сезонности не играет существенной роли в демографическом поведении популяции, а полевые данные строго распределены по годам, то имитационное моделирование проводилось в дискретной форме: один шаг модели — один год.
ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ ТАЙМЫРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДИКОГО СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
В модели применялись параметры, значения которые получали на основании эмпирического материала без попыток их подбора под наблюдаемую динамику численности.
Чтобы определить мгновенную удельную скорость роста популяции (г), по характеристикам разных возрастов составляли демографическую таблицу (Коли, 1979). Вычисления проведены на основании данных по возрастной структуре в 1990 и 1991 гг. и рождаемости с учетом материалов по яловости и соотношению полов, поэтому в таблицу включены и эти колонки. Данные получены при полевых учетах на точках отстрела и не нуждаются в сглаживании и статистической обработке для дальнейшей подстановки в стандарт-
ное уравнение Эйлера-Лотки. При этом показатель скорости роста R в крайней правой колонке выбирается с учетом действия плотностно-зави-симого фактора (насыщения емкости среды),
предположительно кормового, т.е. R = r (l - N).
Судя по общему увеличению численности оленей на следующий год и большим значениям выживаемости в наиболее репродуктивных возрастах, происходит не только рост численности популяции, но и переселение оленей из других частей ареала (рис. 1). По различным материалам (Malygina, 1997; Малыгина, 1998, 2002, 2005, 2010), в эти годы (фаза роста численности) наблюдался активный миграционный поток, основное направление которого шло с северо-запада на юго-восток Таймыра.
Учитывая не только сезонные, но и многолетние миграции оленей по всему полуострову (Мичурин, 1965; Геллер, 1975; Сыроечковский, 1986; Malygina, 1997; Малыгина, 1998, 2002, 2005, 2010), мы в первом приближении рассматривали популяцию диких оленей всего Таймыра как замкнутую систему. По экспертным оценкам принят показатель емкости среды K = 800 тыс. голов (Мичурин, 1965; Геллер, 1975; Колпащиков и др., 1983).
Вычисление мальтузианского параметра (мгновенной скорости роста) для популяции дикого северного оленя на Таймыре проводилось в соответствии с основным демографическим уравнением Эйлера-Лотки (Коли, 1979). Подбор параметра R рекуррентным методом (Stearns, 1992) в
уравнении ^ lxmxe = 1 по данным демографи-
x=0
ческой таблицы дал значение R = 0.068. Так как мгновенная скорость роста популяции R, определенная для 1990—1991 гг., зависит от сте
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.