УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 128, № 2, с. 115-128
УДК 575:575.8
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА И МАКРОЭВОЛЮЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА: ЕДИНСТВО И РАЗОБЩЕННОСТЬ
© 2008 г. Е. Я. Тетушкин
Институт общей генетики им. НИ. Вавилова РАН, Москва
Эволюционную генетику обычно отождествляют с популяционной генетикой. Однако на самом деле - это более общая дисциплина, изучающая генетические аспекты как микро-, так и макроэволюции. Поэтому ее можно подразделить на микроэволюционную (популяционную) генетику и макро-эволюционную (надвидовую) генетику. Органическая связь между этими методологически разобщенными разделами эволюционной генетики обусловлена единством микро- и макроэволюции на уровне элементарных событий. Главная задача эволюционной генетики - анализ генетического разнообразия таксонов и выяснение механизмов, его определяющих. Эволюционная и популяцион-ная генетика имеют во многом общую историю, поскольку история второй является частью истории первой. Микроэволюционная генетика сформировалась в 1920-е гг., а возникновение эволюционной генетики в ее полном объеме можно датировать 1937 г., когда вышла основополагающая монография Добржанского. Эволюционная геномика, ставшая эволюционной генетикой XXI в., открывает новые возможности для установления связей между популяционно-генетическими механизмами эволюции и ее результатами, т.е. биоразнообразием. Она служит основой новейшего эволюционного синтеза, который решает проблемы, возникшие в ходе развития синтетической теории эволюции.
Эволюционную генетику принято объединять и рассматривать в комплексе с популяционной генетикой. Основанием для объединения этих дисциплин служит представление, согласно которому все наследственные изменения, накапливающиеся в ходе эволюции, возникают в популяциях -относительно изолированных группах особей одного вида. Например, в онлайновом учебном пособии "Population and Evolutionary Genetics" [86] говорится, что, "поскольку в основе эволюции и видообразования лежат изменения генных частот, популяционную и эволюционную генетики часто изучают совместно." Эта распространенная точка зрения о нерасторжимом единстве эволюционной и популяционной генетики зачастую сводится к их отождествлению.
Между тем вполне очевидно, что предметом эволюционной генетики являются генетические основы как микро-, так и макроэволюции (удивительно, но в многочисленных публикациях, касающихся проблем эволюционной генетики, мне не удалось найти четкого определения предмета этой науки). Поэтому ее можно подразделить на микроэволюционную (популяционную) генетику и макроэволюционную (надвидовую) генетику. Методологическая разобщенность микроэволюции и макроэволюции служит камнем преткновения для некоторых эволюционистов и, в частности, для эволюционистов-генетиков. Абсолютизируя эту разобщенность, они отрицают наличие связей между генетическими изменениями на мик-
роэволюционном и макроэволюционном уровнях, выступая таким образом против одного из основных положений синтетической теории эволюции (СТЭ). Противостояние сторонников и противников СТЭ по этому и смежным вопросам обусловлено незавершенностью эволюционного синтеза. Оппоненты СТЭ справедливо указывают на слабые места этой теоретической конструкции и пытаются, правда, без особого успеха, решить проблемы, возникшие в ходе ее создания.
Осуществление эволюционного синтеза, начавшегося в 1930-е годы, зависело и зависит от успехов генетики. Этой науке принадлежит главная роль в возникновении и развитии СТЭ [93]. Поэтому для решения так называемой "проблемы макроэволюции" необходимо прежде всего устранить разрыв между популяционной генетикой и надвидовой генетикой. В этой статье рассматриваются с позиций генетики история и современное состояние вопроса о редукции макроэволюции к микроэволюции; обосновывается схема подразделения эволюционной генетики на слагающие ее дисциплины; обрисованы перспективы эволюционного синтеза на базе геномики, завершение которого, возможно, приведет к полному объединению популяционной генетики и надвидовой генетики.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МИКРО- И МАКРОЭВОЛЮЦИИ
Решение вопроса о степени интеграции микро-и макроэволюционной генетик зависит от точки зрения на соотношение микро- и макроэволюции. Разнообразные мнения на этот счет можно, с некоторой долей условности, отнести к двум основным концепциям: редукционистской и антиредукционистской. Согласно редукционистским взглядам, микроэволюционные процессы и механизмы достаточны для объяснения макроэволюции. Такой точки зрения придерживаются многие сторонники СТЭ. Антиредукционисты, в частности, последовательные сальтационисты, считают, что макроэволюция в принципе не может быть сведена к микроэволюции, поскольку определяется другими механизмами. Ввиду большой важности для нашей темы дискуссионного вопроса о сводимости макроэволюции к микроэволюции, остановимся на нем подробнее. Это одна из важнейших проблем эволюционной биологии.
Сами термины микроэволюция и макроэволюция были предложены в 1927 году классиком отечественной генетики Филипченко [90]. Однако исторические корни этих понятий уходят гораздо глубже. Майр [84] связывал зарождение учения о макроэволюции с "вертикальным" подходом Ла-марка, который уделял особое внимание формированию новых адаптаций, а возникновение учения о микроэволюции - с "горизонтальным" подходом Дарвина, направленным на выяснение пространственных аспектов эволюции, имеющих отношение к происхождению видов. Риддифорд и Пенни [97] находят корни обоих этих понятий у Дарвина. Именно Дарвин еще в 1837 г. выдвинул теорию происхождения организмов, подразумевающую существование самого факта эволюции, т.е. макроэволюции, и одновременно предложил механизм ее осуществления, действующий на уровне микроэволюции. Надо заметить, что эти две ипостаси - описание и объяснение - присутствуют почти в любой научной теории.
По мнению Майра [85], разделяемому многими сторонниками СТЭ, макроэволюция представляет собой естественное продолжение микроэволюции. Означает ли это, что микроэволюционные процессы достаточны для объяснения эволюционной истории? Этот трудный для синтетической теории вопрос разными исследователями решается по-разному. За полную "сводимость" выступают последовательные редукционисты. Например, выразитель подобных взглядов Бок [44] утверждает, что макроэволюция - это просто результат аккумуляции изменений на попу-ляционном уровне и что она может быть полностью, без потери качества сведена к микроэволюции; никаких особых макроэволюционных изменений и факторов, по его мнению, не существует.
Близкую, но более взвешенную точку зрения высказывал когда-то сам Майр, который одним из первых приложил идеи современного, как его многие годы называли, синтеза к макроэволюции. В 1942 г. он писал, что "... все имеющиеся данные указывают, что происхождение категорий более высокого ранга представляет собой процесс, являющийся ничем иным, как экстраполяцией видообразования. Все процессы и явления макроэволюции, а также происхождение более высоких [чем вид] категорий, могут быть прослежены в обратном порядке вплоть до внутривидовой изменчивости, хотя первые шаги таких процессов обычно очень малы" (цит. по [85]). Из отечественных генетиков подобной точки зрения придерживался, например, Дубинин [12, 13].
Крайняя антиредукционистская позиция заключается в огульном отрицании каких-либо связей между микро- и макроэволюцией. Ярким защитником таких воззрений был Филипченко, ушедший из жизни еще до осуществления нового синтеза. Он полагал, что "роды", в число которых им включались "не только собственно роды, но и семейства, отряды, классы и т.д.", произошли иным путем, чем "виды" ([36], с. 191-192). Этот вывод основывался на тезисе, согласно которому "носителями родовых особенностей являются совсем особые зачатки, чем те гены, которые сосредоточены в хроматине половых клеток и заключают в себе особенности видов, подвидов и других низших единиц систематики ...". Филипченко был убежден, что микроэволюция может быть понята в рамках генетики, а макроэволюция лежит вне "плоскости исследований" генетики. (Об эволюционных взглядах Филипченко см. [24, 40]) Положение о разобщенности микро- и макроэволюции отстаивали также разнообразные по своим взглядам сальтационисты и неокатастро-фисты (см. обзоры [16, 18, 32]). К этому же лагерю примыкали два недавно ушедших от нас видных отечественных генетика - Алтухов [2, 3] и Корочкин [19].
Однако многие эволюционисты занимали и занимают здесь промежуточную позицию. С одной стороны, они соглашаются с последовательными редукционистами в том, что разделить микро- и макроэволюцию невозможно, поскольку и та, и другая основываются на одних и тех же механизмах. С другой - признают специфику эволюционного процесса на этих двух уровнях, диктующую необходимость их раздельного изучения. Такая точка зрения нашла, например, отражение в ряде докладов, прозвучавших на всесоюзном симпозиуме, специально посвященном проблеме связи между микро- и макроэволюцией [25, 28 и др.]. Сходная точка зрения получила развитие в системной концепции макроэволюционных преобразований, сформулированной Иорданским [15]. Левонтин [80] считает, что положения неодарви-
низма позволяют получить достаточное объяснение происхождения таксонов надвидового ранга, но из них не следует, что эти таксоны обязательно возникнут.
Генетики обычно подходят к обсуждаемой проблеме иначе, нежели представители других биологических наук - зоологии, палеонтологии, ботаники ... Дело в том, что большинство генетиков определяют эволюцию как изменение аллель-ных частот или, следуя формулировке Добржан-ского ([53], с. 11), как "изменение генетического состава популяций". Представители описательных дисциплин с таким определением, как правило, не соглашаются. Майр, например, считал такое определение неправильным и даже "вводящим в заблуждение". Надо признать, что изучение изменений частот отдельных генов, которым в основном и занимались популяционные генетики, действительно не привело к объяснению наиболее интересных для натуралистов макроэволюционных феноменов: морфофизиол
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.