ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
УДК 575.832:597.553.2
ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СЕВЕРНОЙ МАЛЬМЫ Salvelinus malma malma АЗИИ И СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ © 2011 г. А. Г. Олейник1, Л. А. Скурихина1, Вл. А. Брыков12
Учреждение Российской академии наук Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН, Владивосток 690041 e-mail: alla_oleinik@mail.ru Дальневосточный государственный университет, Академия экологии, морской биологии и биотехнологии,
кафедра генетики, Владивосток 690600 Поступила в редакцию 04.04.2011 г.
На основании PCR-RFLP-анализа изменчивости мтДНК (участки ND1/ND2, ND5/ND6, Cytb/D-loop) оценен уровень генетической дифференциации северной мальмы Salvelinus malma malma Азии и Северной Америки. Средние значения гаплотипического и нуклеотидного разнообразия S. m. malma равны 0.5261 ± 0.00388 и 0.001558 соответственно, средняя оценка нуклеотидной дивергенции популяций составляет 0.055%. Показано, что для S. m. malma на большей части исследованного ареала (бассейны морей Бофорта, Чукотского, Берингова, Охотского) характерна популяци-онно-генетическая структура с низким уровнем генетической дифференциации и дивергенции. В то же время обнаружена хорошо выраженная генетическая дифференциация популяций из залива Аляска Тихого океана, подтверждаемая высокими значениями попарных Ф8Х (0.4198—0.5211) и оценками нуклеотидной дивергенции (средняя дивергенция 0.129%) от азиатских и североамериканских популяций. Иерархический анализ молекулярного разнообразия (AMOVA) показал, что большая часть изменчивости мтДНК S. m. malma приходится на внутрипопуляционную компоненту (72.5%), тогда как различия между популяциями (21.1%) и между регионами (6.4%) вносят меньший вклад в общую изменчивость.
Современная популяционно-генетическая структура вида может быть результатом действия самых разнообразных процессов, разделенных в пространстве и во времени. Глобальные изменения климата, происходившие в плиоценовую и плейстоценовую эпохи, оказали серьезное воздействие на формирование биоразнообразия не только арктических, но и всех северных экосистем [1, 2]. Лимитирующими факторами, определявшими возможности существования ихтиофауны в эти периоды, были количество и масштабы оледенений, крупные колебания уровня Мирового океана, вулканические и тектонические процессы. Типичным представителем арктической фауны, которая исторически заселяет районы, подвергшиеся значительным оледенениям в плейстоцене, является северная мальма Salvelinus malma malma Walbaum.
Северная мальма в Азии занимает ареал к востоку от р. Колыма по арктическому побережью Чукотки до южной оконечности п-ова Камчатка и Амурского лимана по материковому побережью Охотского моря [3]. В Северной Америке ареал S. m. malma расположен к западу от р. Макензи по арктическому побережью до п-ова Аляска, включая Алеутские острова [3—5]. В то же время появились данные о ее гораздо более широком распространении вдоль североамериканского тихоокеанского побережья, чем предполагалось ранее [6, 7].
Сходство северной мальмы Азии и Северной Америки показано на основании морфологических [5, 8] и генетических признаков [9, 10]. Это может свидетельствовать о происхождении современных популяций из одного рефугиума [10—15], который располагался на Берингийской суше, соединявшей два континента в периоды оледенений, сопровождавшихся регрессиями Мирового океана [1, 16]. Однако была предложена и альтернативная гипотеза, опирающаяся на различия биологических характеристик гольцов двух географических районов [1, 17]. Согласно гипотезе ДеЧико и Рей-ста [17], у северной мальмы существуют две формы, собственно "северная" (northern form), распространенная в североамериканской части ареала от бухты Имурук (Imuruk Basin) на п-ове Сьюард до р. Макензи, и "берингийская" (Bering-ian form), которая встречается между заливом Нортон, расположеным на п-ове Сьюард, и п-овом Аляска. Предполагается, что предковые популяции этих форм северной мальмы были аллопат-ричными, т.е. эволюционировали в двух изолированных рефугиумах, расположенных на Берингий-ской суше.
Следует отметить, что большинство работ по исследованию генетической дифференциации северной мальмы [9, 12, 13, 18—31] посвящены изучению изменчивости популяций из ограни-
1642
Рис. 1. Схематическая карта локализации выборок северной мальмы Salvelinus та1та та1та. Нумерация выборок соответствует табл. 1.
ченной части ареала, как правило представляющей только один континент, Азию или Северную Америку. Исключением является исследование Осинова [11], объединившего собственные данные по азиатским и литературные данные по североамериканским популяциям S. т. та1та.
В настоящей работе проведен анализ изменчивости мтДНК северной мальмы S. т. та1та с целью установления характерных особенностей популя-ционно-генетической структуры на территории, охватывающей основную часть ареала в СевероВосточной Азии и Северо-Западной Америке.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе использован материал из коллекции авторов, собранный в 1995—2004 гг. В анализ включены как опубликованные ранее [9, 14, 18, 19, 28], так и новые результаты. Схематическая карта сбора материала изображена на рис. 1. Данные о географической локализации 27 исследованных популяций, распределении по ареалу и объеме выборок приведены в табл. 1. Большая часть выборок состоит из преднерестовых взрослых рыб, выловленных вблизи нерестилищ. Выборка гольцов р. Кроноцкой объединяет материал, собранный у истока (2003 г.) и в нижнем течении (2004 г.) реки. Две изолированные популяции (руч. Холодный, оз. Крокур) представлены жилой экологической формой гольцов, и две популяции из залива Нортон (р. Соломон, р. Синук) - юве-нильными особями. Молодь также была включе-
на в состав выборок из рек Камчатка (7 экз.) и Ки-валина (2 экз.). Разработанная методика сбора молоди [23] была направлена на минимизацию ошибок выборочности из-за 1) возможного анализа семейных групп; 2) присутствия мигрирующей молоди из других локальностей. Для всех смешанных выборок на предварительном этапе тестирования нулевая гипотеза наличия гетерогенности была отвергнута. Выборка из бухты Оук-Бэй, не привязанная к нерестилищу, состояла из мелких особей не более 300 мм длиной и возрастом смолтификации 2—5, которые не совершают длительных миграций между речными системами [23].
Изменчивость мтДНК анализировали, используя полиморфизм длины рестрикционных фрагментов (RFLP) трех участков (ND1/ND2, ND5/ND6, Cytè/D-loop), амплифицированных в полимеразной цепной реакции (PCR). Подробно методика анализа изложена ранее [9, 19, 28]. Основные показатели генетической изменчивости [32—34] определяли, используя пакеты программ REAP [35] и Arlequin vers. 2.0 [36]. Гетерогенность частот гаплотипов между каждой парой анализируемых выборок оценивали методом Монте-Карло (17000 псевдослучайных реплик) [37] с использованием программы CHIRXC [38] и по критерию Ф8Т, аналогичному критерию FST Райта [39]. Количественную оценку географической под-разделенности изменчивости мтДНК проводили методом AMOVA [40]. Существенность иерархических компонентов дисперсии и соответствую-
Таблица 1. Данные об исследованных популяциях БаЬ>еНпт та1та та1та
Популяция Географическое положение Широта/долгота Объем выборки
1. оз. Аччен Басс. Берингова моря, п-ов Чукотка, Азия 64°50']ЧГ/174о36'\¥ 8
2. оз. Пекульнейское Пекульнейская озерно-речная система, басс. Берингова моря, материковое побережье, Азия 62°33' ]М/177°17' Е 6
3. р. Анадырь Зал. Анадырский, басс. Берингова моря, Азия 64°51']ЧГ/176017'Е 32
4. р. Апука Зал. Олюторский, басс. Берингова моря, п-ов Камчатка, Азия 61°49' 1Ч/174о05' Е 27
5. р. Камчатка Зал. Камчатский, басс. Берингова моря, п-ов Камчатка, Азия 56°13']ЧГ/162о01'Е 25
6. р. Кроноцкая Зал. Кроноцкий, басс. Тихого океана, п-ов Камчатка, Азия 54°42' ]Ч/160о22' Е 32
7. оз. Крокур П-ов Камчатка, Азия 54°42' ]Ч/160о23' Е 35
8. руч. Гришкин Басс. оз. Начикинского, басс. Охотского моря, п-ов Камчатка, Азия 53°01']ЧГ/157о50'Е 20
9. р. Паратунка Басс. Тихого океана, п-ов Камчатка, Азия 52°58' ]М/158°15' Е 25
10. р. Яма Ямская губа, басс. Охотского моря, материковое побережье, Азия 59°41' ]Ч/154°21' Е 13
11. руч. Холодный Тауйская губа, басс. Охотского моря, материковое побережье, Азия 59°31']ЧГ/150о44'Е 24
12. р. Кухтуй Басс. Охотского моря, материковое побережье, Азия 59°21']ЧГ/143012'Е 19
13. р. Конгакут Басс. моря Бофорта, арктическое побережье, Аляска, Сев. Америка 69°46']ЧГ/141042'\¥ 10
14. р. Савюквяк Басс. моря Бофорта, арктическое побережье, Аляска, Сев. Америка 70°00']ЧГ/148о28'\¥ 10
15. р. Кивалина Зал. Коцебу, басс. Чукотского моря, Аляска, Сев. Америка 67°47']ЧГ/164039'\¥ 10
16. р. Келли Приток р. Ноатак, Зал. Коцебу, басс. Чукотского моря, Аляска, Сев. Америка 67°04']ЧГ/162о18'\¥ 10
17. р. Кобльстоун Бухта Имурук, басс. Берингова моря, п-ов Сьюард, Аляска, Сев. Америка 65°07']ЧГ/165о26'\¥ 10
18. р. Синук Зал. Нортон, басс. Берингова моря, п-ов Сьюард, Аляска, Сев. Америка 64°36']ЧГ/166011'\¥ 10
19. р. Соломон Зал. Нортон, басс. Берингова моря, п-ов Сьюард, Аляска, Сев. Америка 64°32']ЧГ/164028'\¥ 10
20. р. Канекток Зал. Бристольский, басс. Берингова моря, Аляска, Сев. Америка 59°43' ]Ч/162о0Г 10
21. р. Кашаяк Приток р. Тогиак, зал. Бристольский, басс. Берингова моря, Аляска, Сев. Америка 59°03']ЧГ/160о18'\¥ 10
22. оз. Бечаров Зал. Бристольский, басс. Берингова моря, п-ов Норт, Аляска, Сев. Америка 58°01']ЧГ/156о48'\¥ 21
23. р. Фрости-Крик Зал. Аляска, басс. Тихого океана, п-ов Норт, Сев. Америка 57°38']ЧГ/155046'\¥ 10
24. р. Рассел-Крик Зал. Аляска, басс. Тихого океана, п-ов Сауз, Сев. Америка 59°06']ЧГ/153о16'\¥ 10
25. р. Кварц-Крик Зал. Аляска, басс. Тихого океана, п-ов Кенай, Сев. Америка 60°32']ЧГ/151о15'\¥ 10
26. р. Сноу-Крик Зал. Аляска, басс. Тихого океана, п-ов Кенай, Северная Америка 60°02']ЧГ/149о07'\¥ 10
27. бухта Оук-Бей Зал. Аляска, басс. Тихого океана, Сев. Америка 58°22' М/134°39' XV 19
о\
И
М
и н к
£
§
и к=
Я *
й тз
щих Ф-статистик оценивали из непараметрического распределения псевдовероятностного теста
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.