= ЗООЛОГИЯ
УДК 591.156:599.742.4(470.5)
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА В ГИЛЬДИИ КУНЬИХ Mustelidae, НА ПРИМЕРЕ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ: Mustela lutreola, Neovison vison, Mustela putorius, Martes martes
© 2013 г. М. П. Кораблев* ***, Н. П. Кораблев**, П. Н. Кораблев***
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
119991 Москва, Ленинский просп., 33 **Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, 1S2112 Псковская обл., Великие Луки, просп. Ленина, 2 ***Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, 172513 Тверская обл., Нелидовский р-н E-mail: cranlab@mail.ru Поступила в редакцию 23.04.2012 г.
Размерный половой диморфизм исследован на 695 черепах четырех видов куньих. По степени увеличения различий между полами виды распределились в следующем порядке: лесная куница (Martes martes), европейская норка (Mustela lutreola), американская норка (Neovison vison), черный хорь (Mustelaputorius). Величина диморфизма характеризует экологическую пластичность вида и является интегрированной популяционной характеристикой. Показано, что M. martes занимает специфическую и относительно узкую экологическую нишу лесных экосистем, вступая в слабые конкурентные отношения с более мелкими видами куньих. Уровень полового диморфизма M. lutreola и N. vison, а также M. putorius отражает напряженность их межвидовых взаимоотношений на данной территории. Высокий уровень полового диморфизма M. putorius обусловлен дальнейшей дивергенцией экологических ниш самцов и самок, являясь компенсаторным механизмом, смягчающим последствия ужесточившихся требований среды.
DOI: 10.7868/S0002332913010086
В популяции всегда присутствуют разные по возрасту, полу, морфологии, физиологии, экологии и поведению группы особей. Структурированность популяции и вытекающий из этого постоянный полиморфизм оказываются важными компонентами устойчивости и целостности популяции как биологической системы (Яблоков, 1987). Половой диморфизм является важной частью общего полиморфизма видов и хотя разным группам млекопитающих он присущ в разной степени, по мнению Кайданова (1996) является обязательным условием существования видов раздельнополых организмов. Для мелких видов куньих характерно наличие хорошо выраженного размерного полового диморфизма, проявляющегося, в том числе, в размерах черепа. Это явление достаточно подробно рассмотрено при изучении черепов рода Martes (Россолимо, Павлинов, 1974; Монахов, Бакеев, 1981; Монахов, 1999, 2009; Дубинин, 2010) и Mustela (Шубин, Шубин, 1975; Wiig, 1982; Егоров, 1983; Абрамов, 1999; Абрамов, Туманов, 2002; Stevens, Kennedy, 2005; Рожнов, Абрамов, 2006; Туманов, 2009).
Степень внутривидового полового диморфизма не является постоянной величиной, он имеет географическую изменчивость и хронографическую динамику, как было показано для различных семейств хищных млекопитающих (Шубин, Шубин, 1975; Meiri etal., 2005; Stevens, Kennedy, 2005; Zalewski, 2007; Szuma, 2008; Монахов, 2009; Дубинин, 2010). Изменчивость степени полового диморфизма позволяет считать его одной из попу-ляционных характеристик. Вместе с тем, в работах, посвященных обсуждению особенностей размерного полового диморфизма у куньих, он рассматривается как видовая характеристика и в редких случаях с поправкой на географическое положение (Монахов, 2009; Дубинин, 2010). Если же морфологические различия между полами имеют внутривидовую пластичность, возникают закономерные вопросы: как половой диморфизм связан с другими популяционными характеристиками и какие факторы оказывают влияние на степень его проявления?
Цель работы — исследование феномена полового диморфизма краниометрических признаков в семействе куньих родов Mustela, Neovison, Mar-
Таблица 1. Объем и распределение по видам исследованного материала
Вид Объем выборки Самцы Самки Регион сбора
Европейская норка 94 68 26 Тверской
Американская норка 200 115 85 Тверской,
Псковский,
Новгородский
Черный хорь 244 220 24 Тверской
Лесная куница 157 91 66 Тверской
tes, занимающих различные и сходные экологические ниши в пределах единого географического пространства и временного периода, и обсуждение данного явления с учетом основных гипотез морфологических различий между полами.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Изучены коллекционные сборы черепов четырех видов куньих, добытых преимущественно на территории Тверской обл. и примыкающих к ней районов Псковской и Новгородской областей из фондов Центрально-Лесного заповедника (табл. 1). Расстояние между крайними точками сбора материала составляет в подавляющем большинстве случаев не более 150 км и лишь один участок отдален от других примерно на 300 км. Фенетиче-ские дистанции между выборками, представляющими локальные участки сбора материала (Ко-раблев П. и др., 2011), позволяют считать, что совокупности черепов по видам характеризуют одни популяции гильдии куньих.
Всего исследовано 695 черепов млекопитающих известного пола. В анализ включены черепа животных старше одного года. Возраст определен по степени развития черепа (сагиттальный гребень, заглазничные отростки), облитерации носового шва, величине os penis (Habermehl, 1986; Клевезаль, 2007). Схема промеров, стандартная для четырех видов, включала 13 измерений с хорошими точками привязки, а именно: 1 — конди-лобазальная длина; 2 — расстояние от заднего края барабанных камер до переднего края резцовой кости; 3 — расстояние от заднего края барабанных камер до заднего края подглазничного отверстия; 4 — длина нижней челюсти от переднего края центральных резцовых альвеол до выемки между суставным (processus condiloides) и угловым (processus angularis) отростками; 5 — высота черепа; 6 — ширина рострума на уровне клыков; 7 — максимальная ширина черепа по скуловым дугам; 8 — ширина мастоидных отростков; 9 — ширина заглазничного сужения; 10 — ширина черепа по заглазничным отросткам; 11 — высота нижней челюсти на уровне венечного отростка; 12 — коронарная длина верхнего клыка; 13 — коронарная длина нижнего первого премоляра.
Измерения выполнены цифровым штангенциркулем с точностью до 0.01 мм. Для билатерально симметричных промеров использовано среднее значение между левой и правой сторонами, чтобы исключить влияние направленной асимметрии черепа.
Индекс полового диморфизма рассчитывался по формуле, предложенной Россолимо и Павли-новым (1974), а также используемой Монаховым (2009):
Isd = 100(X<j - X9)/X9,
где ISD — величина полового диморфизма, %; X<j и X<j> — средние величины признаков для самцов и самок.
Для характеристики разнообразий экологических ниш применялся коэффициент вариации — C.v. (Patterson, 1983; Mieri etal., 2005), показатель, мало зависящий от абсолютных размеров признака (Яблоков, 1966; Медников, 1969). Хотя величина коэффициента вариации может быть связана отрицательной корреляционной зависимостью с размерами хищников (Szuma, 2000), использование этого показателя оправдано при сравнении аналогичных промеров (Lewontin, 1966), тем более учитывая, что объекты исследования близки по размерам. Достоверность различий коэффициента вариации между полами оценена с помощью непараметрического теста Вил-коксона (Mieri et al., 2005). Для общей оценки меры изменчивости использовано среднее значение коэффициента вариации всей совокупности признаков для самцов и самок каждого вида (Медников, 1969).
С помощью одномерного дисперсионного анализа определялась мощность по величине критерия Фишера и достоверность полового диморфизма в блоке апостериорных сравнений на основе LSD теста (Mieri et al., 2005). В качестве тестируемого фактора в этом случае использовалась половая принадлежность особей. Для характеристики степени полового диморфизма применялся дискриминантный анализ, использование которого для половой идентификации американской норки было предложено ранее (Wiig, Lie, 1980). Пошаговый (forward stepwise) дискриминантный анализ использован для выделения признаков,
1*2 3
2 3
6 7 8 Признак
9 10 11 12 13
Характеристика полового диморфизма четырех видов куньих. 1 — европейская норка, 2 — американская норка, 3 — черный хорь, 4 — лесная куница. По оси абсцисс — признак, расшифровку номеров признаков (промеров) см. в разделе "Материалы и методы".
1
4
5
наиболее значимых в описании межполовых различий. Масштаб морфологических различий оценивался по величине и статистической значимости квадрата дистанций Махаланобиса между выборками (Рожнов, Абрамов, 2006), а качественная оценка различий — по процентному отношению корректно классифицированных особей в априори заданные классы: самцы и самки (Hartova-Nentvichova et al., 2010).
Статистические расчеты выполнены в программах Statistica и MS Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По степени уменьшения различий между самцами и самками (рисунок) виды распределились в следующем порядке: черный хорь (среднее значение ISD = 20.35), американская норка (ISD = = 15.37), европейская норка (ISD = 12.78), лесная куница (Isd = 9.4).
Чтобы оценить географическую изменчивость данного показателя, мы рассчитали индекс полового диморфизма по промерам черепа, опубликованным разными авторами. Наши данные о величине полового диморфизма четырех видов куньих оказались практически такими же, как у норок и черного хоря на Северо-Западе России (Данилов, Туманов, 1976; Абрамов, 1999; Abramov, Tumanov, 2003; Туманов, 2009), норки в Северной Америке (Stevens, Kennedy, 2005) и лесной куницы в Польше (Reig, Ruprecht, 1989). Вместе с тем у европейской норки Предкавказья индексы диморфизма кондилобазальной длины и скуловой ширины значительно меньше (Туманов, 2009), что, вероятно, определяется иным сочетанием факторов обитания норки в данном регионе. На большом пространстве европейской части России отмечены колебания значений ISD кондилобазальной длины и скуловой ширины у лесной куницы. Так, в Карелии их значения составили 8.07 и 8.76 соответственно, в Ленинградской обл. — 9.07 и 9.53
(Данилов, Туманов, 1976), в Печеро-Илычском заповеднике — 8.47 и 11.21 (Павлинов, 1977), на Кавказе - 8.94 и 13.5 (Рябов, 1962).
По степени проявления различий между самцами и с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.