ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 3, с. 304-308
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 574.3:574.32
ПОСТГЛЯЦИАЛЬНАЯ МИГРАЦИЯ И ФЕНОГЕОГРАФИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Pinus sylvestris L.) НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ
© 2014 г. А. И. Видякин*, С. Н. Санников**, И. В. Петрова**, Н. С. Санникова**
*Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 610035 Киров, ул. Некрасова, 65 **Ботанический сад УрО РАН, 620144 Екатеринбург, 202 E-mail: les@aiv.kirov.ru Поступила в редакцию 27.08.2012 г.
На основе палеогеографических данных и собственных фенотипических и аллозимно-генетиче-ских исследований изучены история, пути расселения и феногеографическая структура сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на северо-востоке Русской равнины. Предполагается, что после максимального днепровского оледенения популяции P. sylvestris могли успешно расселяться на северо-запад и север из рефугиумов Южного и Среднего Урала в результате распространения семян по рекам Белой, Уфе, Чусовой, а в голоцене — по рекам Северной Двине, Мезени, Печоре. На основе гипотезы о "миграционных комплексах" и теории гидрохории хвойных предложена схема формирования популяционной структуры сосны обыкновенной на северо-востоке Русской равнины.
DOI: 10.7868/S000233291403014X
Одна из кардинальных проблем эволюционной биологии древесных растений — изучение по-пуляционно-хорологической структуры видов. Для ее решения используются разнообразные фе-нотипические и генетические методы исследований, обычно не связанные друг с другом. В этом случае более эффективен междисциплинарный популяционно-биологический подход, основанный на синтезе палеогеографических, фенотипи-ческих, экологических и генетических методов (Шварц, 1969; Санников и др., 1976; Яблоков, 1980, 1987; Семериков, 1986; Видякин, 1991а, 1995; Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003).
Палеогеография и реколонизация популяций в позднем плейстоцене. Согласно данным палеогеографии с конца миоцена (12—15 млн. лет назад (л. н.)), к которому относятся макроостатки Pinus sylvestris L., найденные в Польше и близ г. Томска, и до начала плейстоцена (~2 млн л. н.) средняя годовая температура атмосферы в Европе понизилась с 17—18 до 7—8°С. При этом июльская температура между гляциальными и интергляциальны-ми стадиями колебалась от 0 до 20°С (^ng, 1994). В течение плейстоцена Скандинавия, Северо-Восточная Европа и Северный Урал пережили несколько эпох покровного оледенения.
В днепровскую эпоху максимального оледенения (особенно 130—180 тыс. л. н.) южная граница ледника на Русской равнине достигала 48°—50° с.ш., а на Урале лишь 58°—60° с.ш. В валдайскую фазу (20 тыс. л. н.) юго-восточная граница скандинав-
ского ледника проходила примерно по линии Бологое—Вологда—Кослан—Печора (Палеогеография Европы..., 1982, карта 10). В горах Урала она не опускалась южнее 64° с.ш. Границу льдов окаймляли перигляциальные лесотундровые зоны шириной 200—300 км с мерзлотными, но мозаично-поверхностно-сухими остепненными почвами и растительностью, аналогичными современным центрально-якутским "аласам". Мелкие фрагменты редколесий (гляциальных рефугиумов сосны), возможно, сохранялись здесь, а также в межгорных долинах Среднего Урала (Хотинский, 1977; Никифорова, 1980, цит. по: Lang, 1994; Панова, 2001) с микулинского межледниковья (125— 115 тыс. л. н.) на более теплых местообитаниях (Нейштадт, 1957; Гричук, 1982, 1989; Lang, 1994). Доминировавшие здесь мерзлотные почвы были главным лимитирующим фактором для семено-шения и возобновления, а также барьером для миграций популяций эдафотермофильной P. sylvestris. Еще дальше от края ледника располагалась зона "холодной плейстоценовой лесостепи" с более крупными массивами сосняков на песчаных надпойменных террасах рек (Гричук, 1982, 1989), а также рефугиумы сосны на Южном Урале (Горча-ковский, 1975; Панова, 1978).
В древнем голоцене, судя по радиодатирован-ным данным палинологии, поселения сосны обыкновенной со встречаемостью пыльцы в торфе >20% уже встречались в верховьях рек Мезени (Мелентьево, 63° с.ш., 48° в.д.) более 9000 л. н. (Khotinskiy, 1984), Северной Двины (Паденьга, 61°45' с.ш., 42°45' в.д.) 10000 л. н. (Никифорова,
ПОСТГЛЯЦИАЛЬНАЯ МИГРАЦИЯ И ФЕНОГЕОГРАФИЯ
305
1980, цит. по: Lang, 1994) и, по-видимому, еще на 1000 лет раньше (т.е. ~11000 л. н.) — в центре Русской равнины (Калуга, Тверь (Khotinskiy, 1984)).
В предбореальном и бореальном периодах раннего голоцена авангардные редколесья сосны, расселяясь на северо-запад, появились на юго-востоке Финляндии (8900 л. н.) и в средней и северной частях Карелии (9000—8500 л. н.; Lang, 1994; Елина и др., 2000). Лишь в конце атлантического периода среднего голоцена (5000 л. н.) отмечена значительная встречаемость пыльцы P. sylvestris (>20%) в низовьях реки Мезени (Никифорова, 1980, цит. по: Lang, 1994).
В голоцене расселение популяций P. sylvestris (как и Picea obovata) в изучаемом регионе, вероятно, происходило в основном из зоны плейстоценовой лесостепи, окаймлявшей с юго-востока (на расстоянии 150—250 км от края ледника) перигля-циальную "лесотундрово-псевдостепную" зону (термин наш) в направлении на Карелию.
Судя по вышеприведенным датам, скорость распространения сосны на участке от района г. Твери и верховьев Северной Двины до средней Карелии достигала 520—600 км за 1000 лет. Между тем известно, что темп анемохорного расселения хвойных даже в центре их ареала не превышает 60—120 км/1000 лет (Шиманюк, 1955; Санников и др., 1976; Удра, 1988), а на севере ареала он, скорее всего, еще на порядок ниже. На основании теории гидрохории семян хвойных (Санников, Сан-никова, 2007а, 2007б; Санникова, Санников, 2007) наиболее вероятно, что ведущую роль в быстрой голоценовой миграции сосны на северо-запад играло распространение ее семян по рекам Северной Двине, Мезени, Печоре и др. Наши ал-лозимно-генетические исследования позволяют предположить также, что после максимального днепровского оледенения популяции P. sylvestris могли успешно расселяться на северо-запад и север из рефугиумов Южного и Среднего Урала по рекам Белой, Уфе, Чусовой (Филиппова и др., 2006; Санников, Петрова, 2012).
По мнению Каца (1952), Френцеля (цит. по: Правдин, 1964) и Правдина (1964, 1975), каждый из ледниковых рефугиумов состоял из небольших дизъюнктивных рощ. Длительная изоляция, низкая численность, специфичность факторов среды, направлений дрейфа генов и векторов отбора в островных рефугиумах способствовали дифференциации генофонда популяций. Современная хорогенетическая структура популяций должна отражать как исходные филогенетические различия населения рефугиумов, так и те микроэволюционные изменения, которые произошли в процессе постгляциальной миграции предковых особей P. sylvestris и их адаптивной радиации. Эта гипотеза синтетической теории эволюции послужила основой наших феногеногеографических
исследований хорологической структуры популяций P. sylvestris на северо-востоке Русской равнины (Видякин, 1991б, 1998, 2007, 2009) и в ареале этого вида в целом (Санников, Петрова, 2003, 2012).
Феногеография популяций. В предшествующих исследованиях фенотипической структуры популяций древесных растений в качестве маркеров использовался комплекс любых морфологических признаков, иногда субъективно вычленяемых из непрерывного ряда их распределения. Эти признаки, как правило генетически слабо детерминированные, но экологически лабильные, не могут служить достаточно информативными маркерами генотипа особи. Нами разработана и апробирована система тщательно отобранных генетически детерминированных альтернативных признаков-фенов генеративных органов, детально описанная ранее (Видякин, 1991а, б, 1995, 2001, 2003, 2007). Новый подход включает в себя следующие методы: выделение фенов; индексную оценку мерных признаков; ранжирование фенов, индексов и других признаков-маркеров по уровням биохорологической организации вида; фенотипический анализ природных популяций.
Исследование специфики изменчивости структурных и функциональных признаков P. sylvestris показало, что наиболее информативные маркеры популяционной структуры вида относятся к генеративной сфере. Обосновано выделение фенов окраски семян, шишек, микростробилов, типа строения апофиза шишек (Видякин, 2001, 2003). Показана их высокая генотипическая детерминированность (Видякин, Тараканов, 2009). При этом более информативны не абсолютные значения мерных признаков, а аллометрические показатели — индексы формы шишек, апофизов, семенных крылышек и семян (Видякин, 1991а, б, 1995, 2009). Их ранжирование по уровням структурной хорологической организации популяций вида позволило выявить соответствующие маркерные признаки-фены: окраску семян первого слоя покровных тканей (черная, коричневая); встречаемость или отсутствие третьего слоя покрова семян; окраску шишек (серо-зеленая, коричневая, песочная); окраску микростробилов (желтая или фиолетово-красная); тип развития апофиза (передний или задний). Маркерами первого надпопуляционного уровня являются индексы формы шишек, формы апофиза и его элементов; второго уровня — индексы формы семенного крыла, формы семян, число семядолей (Видякин, 2007).
В результате изучения географической изменчивости этих маркеров на северо-востоке Русской равнины (55° и 65° с.ш., 45° и 54° в.д.), установлено, что их частоты между отдельными территориями достоверно различны. Это позволило наме-
306
ВИДЯКИН и др.
Расположение миграционных комплексов и групп популяций P. sylvestris на востоке Русской равнины. А — границы миграционных комплексов; Б — номер миграционного комплекса; В — границы групп популяций; Г — популяции: 1.9 — Ветлужско-Вятская, 1.12— Прикамская, 1.13 — Нижне-Вятская, 1.14 — Волжско-Ветлужская, 1.15 — Волжско-Суринская, 2.4 — Северо-Двинская, 2.5 — Сысоло-Вычегодская,
2.6 — Верхне-Ветлужская, 2.10 — Вятско-Чепецкая, 3.2 — Тиманская, 3.3 — Печорская, 3.8 — Верхне-Кам-ская, 3.11 — Чепецкая, 4.1 — Вычегодско-Мезенская,
4.7 — Северо-Увальская.
тить границы между районами со специфичными и однородными частотами каждого ранжированного признака-маркера. Таким образом, удалось сгруппировать п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.