УДК 565.793:551.761.3(8)
POTRERILLOXYELA MENENDEZI GEN. ET SP. NOV. ИЗ ПОЗДНЕГО ТРИАСА АРГЕНТИНЫ -ДРЕВНЕЙШИЙ АМЕРИКАНСКИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЬ XYELIDAE
(HYMENOPTERA: SYMPHYTA) © 2014 г. М. Б. Лара*, А. П. Расницын**, А. М. Заватьери***
*Национальный Северовосточный университет, Касийя-де-Коррео, Аргентина **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН ***Аргентинский институт нивологии, гляциологии и окружающей среды, Касийя-де-Коррео, Аргентина e-mail: lara.maria.belen@live.com.ar; alex.rasnitsyn@gmail.com; amz@mendoza-conicet.gov. ar Поступила в редакцию 13.02.2013 г. Принята к печати 05.08.2013 г.
Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. описан из формации Потрерийос, бассейн Куйо, пров. Мен-доса, Аргентина; низы верхнего триаса. Род включен в современное семейство Xyelidae и, предварительно, в трибу Liadoxyelini (Xyelinae), ранее известную только из юры Азии. Это первое указание перепончатокрылых в триасе Западного полушария, свидетельствующее о тесных фаунистических связях Лавразии и Гондваны в мезозое. Обсуждаются филогенетические связи нового рода.
DOI: 10.7868/S0031031X1402007X
ВВЕДЕНИЕ
Перепончатокрылые — одна из сверхразнообразных групп насекомых наряду с двукрылыми, бабочками и жуками (Grimaldi, Engel, 2005), одна из доминирующих форм жизни на Земле, насчитывающая более 153000 описанных видов (Aguiar et al., 2013) и очень разнообразная биологически.
Древнейшие перепончатокрылые известны со среднего или позднего триаса Киргизии и позднего триаса Австралии и Южной Африки (Riek, 1955; Расницын, 1964, 1969, 1980; Schlüter, 2000; Engel, 2005). Все триасовые перепончатокрылые по жилкованию крыльев и строению антенн сходны с Xyelidae, единственным семейством надсе-мейства Xyeloidea, признанной базальной группой отряда, по разным взглядам предковой (Расни-цын, 1969, 1988) или сестринской по отношению к прочим перепончатокрылым (Sharkey et al., 2011). С середины юры доныне перепончатокрылые испытывают мощную непрерывную диверсификацию.
В Южной Америке известно немного богатых комплексов ископаемых насекомых (табл. 1). Из триасовых отложений Аргентины за последнее десятилетие собрано более 80 видов (Brauckmann et al., 2010; Gallego et al., 2011; Martins Neto et al., 2011; Lara et al., 2012). В формациях Лос Растрос и Исчичука в бассейне Бермехо, пров. Ла Риоха, найдено 510 ископаемых насекомых. Дополнительный материал собран в формациях Серро де Лас Кабрас, Потрерийос и Качеута в бассейне
Куйо, пров. Мендоса. Эти находки позволяют лучше охарактеризовать разнообразие насекомых и вероятные отношения с другими триасовыми фаунами Гондваны.
Настоящая работа представляет первое указание перепончатокрылого в триасе Южной Америки и первую в мире находку подсемейства ХуеПпае в триасе. Описываемый отпечаток освещает также ранние этапы эволюции крыла ксиелид.
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭНТОМОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМАЦИИ ПОТРЕРИЙОС
Бассейн Куйо представляет собой триасовый рифтовый бассейн, расположенный в западной Аргентине. Он сформирован в основном палеозойскими породами и пермотриасовым вулкано-кластическим комплексом группы Чойой (рис. 1). Бассейн заполнен в основном триасовыми континентальными осадками, но включает также юрско-меловые и третичные неморские и вулканические отложения, которые, в свою очередь, перекрываются мощными континентальными верхнетретичными осадками.
В триасовой последовательности бассейна терригенные кластические отложения группы Успайата отражают последовательные эпизоды осадконакопления. Выявлены два мегацикла, разделенные региональным несогласием (Коко-
6
81
Таблица 1. Находки ископаемых перепончатокрылых в Ю. Америке (кроме ихнофоссилий)
Страна Формация, бассейн, отдел Семейство Род и вид Источник
Бразилия Crato Member, Santana Formation, Araripe Basin (Northeast), нижний мел Tiphidae Architiphia rasnitsyni Darling, 1990 Darling, Sharkey, 1990
Formicidae или Ampulicidae Cariridris bipetiolata Brandao et Martins-Neto, 1989 Brandao et al., 1989; Расницын в: Длусский, 1999
Ephialtitidae Cratephialtites kourios (Sharkey, 1990) Расницын, 1999
Scoliidae Cretaproscolia josai Rasnitsyn et Delclos, 1999 Rasnitsyn, Delclos, 1999
Sphecidae s.l. Cretosphex magnus Darling, 1990 Darling, Sharkey, 1990
Cretosphex parvus Darling, 1990 Darling, Sharkey, 1990
Rhopalosomatidae Mesorhopalosoma cearae Darling, 1990 Darling, Sharkey, 1990
Sepulcidae Prosyntexis gouleti Sharkey, 1990 Darling, Sharkey, 1990
Prosyntexis legitima Martins-Neto et al., 2007 Martins-Neto et al., 2007b
Proctotrupidae Protopoctro asodes Sharkey, 1990 Darling, Sharkey, 1990
Tremembe Formation, Taubat e Basin, олигоцен (Сан Пауло) Ichneumonidae Paratilgidopsis praecursora Martins-Neto, 1998 Martins-Neto, 1998
Taubatehymen minuta Martins-Neto, 1998 Martins-Neto, 1998
Fonseca Formation, Fonseca Basin, олигоцен (Минас Жераис) Formicidae Gen. et. sp. n. indet. Martins-Neto, Mendes, 2002
Fonsecahymen stigmata Martins-Neto et Mendes, 2002 Martins-Neto, Mendes, 2002
Аргентина \fentana Formation, палеоцен-эоцен (Рио Негро) Formicidae Ameghinoia piatnitzkyi Viana et Haedo-Rossi, 1957 Viana, Haedo-Rossi, 1957
Polanskiella smekali Rossi de Garcia, 1983 Rossi de Garcia, 1983
Siricidae Urocerus patagonicus Fidalgo et Smith, 1987 Fidalgo, Smith, 1987
gian, Mancilla, 1989; Kokogian et al., 1993). Первый из них образован проксимальными флювиальны-ми отложениями формаций Рио Мендоса и Сер-ро-де-Лас-Кабрас (верхи среднего триаса). Верхний мегацикл широко распространен и характеризуется флювиальными, дельтовыми и озерными осадочными системами, представленными формациями Потрерийос и Качеута (самые верхи среднего—низы верхнего триаса), несогласно перекрытыми флювиальными осадками формации Рио Бланко (верхи верхнего траса).
Описываемое здесь ископаемое насекомое найдено в желтоватых аргиллитах самых верхов разреза формации Потрерийос (рис. 1). Обнажения этой формации расположены на южном
фланге Серро Качеуто, южном окончании хребта Прекордильера (пров. Мендоса). Насекомонос-ный уровень расположен приблизительно в 200 м к северу от местонахождения Пуэсто Мигес (или Минас де Петролео, см. Jain, 1968; Stipanicic et al., 1996; 33°04'0.6'' S-69°06'33.6'' W, 1.386 м над уровнем моря) и всего в нескольких сантиметрах выше уровня находки Platyperla marquati (Gallego et al., 2011) (рис. 2). Общая мощность формации в этом разрезе 155 м, она перекрыта без несогласия черными озерными сланцами формации Качеута (осадочная последовательность Потрерийос-Ка-чеута; подробнее см. Gallego et al., 2011) (рис. 3). Формация Потрерийос представляет собой осадки ветвящихся потоков, слабо извилистых реч-
Рис. 1. Геологическая карта ю.-в. фланга горы Качеута, южная оконечность хр. Прекордильера, пров. Мендоса. Нижние стратоны группы Успальята (формации Рио Мендоса и Серро-де-лас-Кабрас) показаны здесь как они были впервые описаны (Rebori, 1979). Имеющиеся датировки картированных выделов: 01 — девон, 02 — ранний? — поздний? карбон, 03 — средняя-поздняя пермь, 04 — поздняя пермь — ранний триас, 05—07 — конец среднего триаса, 08—09 — начало позднего триаса, 10—12 — средний миоцен, 13 — средний? плиоцен, 14 — поздний? плиоцен (периоды и эпохи по International ..., 2012).
-69.14 _i_
69.10 _i_
69.06 _i_
07 ■■
06
05
04 :
03
02 .
Cerro de Las Cabras Fm" (Vulcanites)
Cerro de Las Cabras Fm (Tuffites)
Rio Mendoza Fm Choiyoi Group Cacheuta Stock Granitic
Boca de Rio Granodioritic Stock
Villavicencio Fm
Geological reference
14 I Mogotes Fm Middle Triassic 13 [■;.'■.'.! Tobas Angostura Fm
19 [ ^ Upper Member — 12 : Marino Fm
Early Permian -Early Triassic
Paleozoic
11 J J Middle Member -
Marino Fm
10 J I Lower Member -
Marino Fm Cacheuta Fm
09
08 ■ Potrerillos Fm
Pliocene Upper Neogene
Middle Neogene Early Late Triassic
ных русел и аллювиальных пойменных отложений, вверх переходящих в межрусловые субак-вальные отложения озерной дельты и озерные отложения формации Качеута ^ауаШей, Ргашра-го, 2006).
С палеоэнтомологической точки зрения состав формации Потрерийос делает ее одним из важнейших триасовых стратонов Аргентины вме-
сте с формацией Лос Растрос в провинции Ла Риоха. Из формации Потрерийос получено 229 экземпляров, по которым описано 29 видов насекомых (табл. 2), и все они происходят из двух определенных участков на южной оконечности хребта Прекордильера в пров. Мендоса: к югу от Серро Качеута (местонахождения Пуэсто Мигес, Кебрада дель Дурасно и Агуа де лас Ависпас) и се-
Рис. 2. Аэрофото южного фланга горы Качеута, южная оконечность Прекордильеры, пров. Мендоса, показывающее местонахождение Пуэсто Мигес (или Минас де Петролео). Указано место находки Potrerilloxyela menendezi sp. nov. (Google Earth, 2009).
N-NW
Высота
20 -10 -1400 м -90 -80 -70 -60 -1350 м -40 -30 -20 -10 -1300 м -
л Dicroidium остатки флоры
Остатки флоры
S-SE
Вулканиты (^Туффиты
Бентонитовые глины Тонкозернистый песчаник [.□Черные сланцы Конгломераты Светло-коричневые сланцы
Формация Серро-де-Лас-Кабрас
Формация Потрерийос
Формация Качеута
Рис. 3. Детальный стратиграфический и седиментологический профиль северного разреза местонахождения Пуэсто Мигес. Уровень находки Potrerilloxyela menendezi sp. nov. в ассоциации с остатками растений Dicroidium расположен в кровле формации Потрерийос.
вернее Серро Байо (местонахождение Кебрада дель Пуэнте), в районе Потрерийос. Эти материалы включают значительный объем разнообразия насекомых, собранных и/или описанных многими авторами (Wieland, 1925, 1926; Tillyard, 1926; Cabrera, 1928; Pinto, Purper, 1978; Marquat, 1991; Storozhenko, 1997; Martins-Neto, Gallego, 1999; Martins-Neto et al., 2003, 2007a, 2008; Gallego et al., 2011; Lara et al., 2012). Жуки (надкрылья и фраг-
менты тела, редко целые) весьма многочисленны в этих материалах, хотя преобладают остатки крыльев тараканов и Hemiptera. Присутствуют, хотя и в небольшом числе, остатки и других отрядов (скорпионницы, миомоптеры, прямокрылые, стрекозы, веснянки и гриллоблаттидовые). Характерно почти полное отсутствие водных стадий ра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.