ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № l, с. 37-43
УДК 565.722:551.761.11.2(517.3)
ПОЗДНЕЮРСКИЕ ТАРАКАНЫ (INSECTA, BLATTARIA) ИЗ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ХОУТИЙН-ХОТГОР В МОНГОЛИИ
© 2008 г. Пётр Вршанский
Геологический институт Словацкой Академии наук e-mail: geolvrsa@savba.sk Поступила в редакцию 07.07.2007 г. Принята к печати 20.07.2007 г.
Описан малоразнообразный комплекс тараканов из верхней юры местонахождения Хоутийн-Хот-гор в Монголии, состоящий из Solemnia alexandri gen. et sp. nov. (Caloblattinidae), Blattula choutinensis sp. nov. (Blattulidae) и предполагаемого триасового реликта Irreblatta relicta gen. et sp. nov. (incertae fa-miliae). Хищных Raphidiomimidae предлагается выводить от Caloblattinidae.
Более 2000 ископаемых насекомых из 16 отрядов и 52 семейств были собраны в бумажных сланцах уланэрэгской свиты во впадине Хоутийн-Хотгор, 23 км юго-западнее сомона Баян-Жарга-лан, Среднегобийский аймак, Монголия. Это местонахождение содержит характерный для верхней юры комплекс (Пономаренко, 1990; Sinitshen-kova, 2002), по видам насекомых сопоставляемый с верхами верхней юры местонахождения Шар-Тэг в Монголии (Gubin, Sinitza, 1996) и соответствующий позднеюрскому термическому максимуму (см., напр., Riding, Hubbard, 1999; Dromart et al., 2003; Husinec, Read, 2007). Восемнадцать рассматриваемых ниже остатков тараканов (из них семь с более или менее сохранившимся телом) из этого комплекса относятся к Caloblattinidae, Blattulidae и новому роду неясного семейственного положения.
В ископаемом состоянии известны двадцать семейств тараканов от середины карбона (ок. 325 млн. лет назад) доныне (Vrsansky, 2002; Vrsansky et al., 2002a, b). Семейство Caloblattinidae, начиная с первой находки в среднем триасе, занимало важное место почти во всех известных экосистемах и доминировало с начала юры до конца раннего мела. Большинство калоблаттинид были морфологически продвинутыми и контрастно окрашенными, что указывает на дневную и/или сумеречную активность. С другой стороны, некоторые темные однотонные виды приспособились к скрытому образу жизни и предположительно были активны ночью. Описываемый ниже Solemnia alexandri gen. et sp. nov., очевидно, открытоживущий и активно летающий таракан, имел удлиненные крылья, ноги и тело - тенденция, получившая дальнейшее развитие у хищных Raphidiomimidae.
Всесветно распространенное семейство Blattulidae (древнейшая находка в среднем триасе) было доминирующим на протяжении всей юры и
мела, хотя за весь 140-миллионнолетний период доминирования было представлено всего 14 родами (Вишнякова, 1982; Vrsansky, 2003, 2005 a, b; Cifuentes-Ruiz et al., 2007; Vrsansky, Ansorge, 2007; Wang et al., 2007a, b).
Неожиданна изолированная находка в верхней юре предполагаемого триасового реликта, рода Irreblatta gen. nov., ближайшие родственники которого известны из триасовых энтомофаун.
Описанный ниже материал хранится в коллекции Палеонтологического института РАН (ПИН). Три экземпляра тараканов из местонахождения Хоутийн-Хотгор представлены неопределимыми фрагментами (ПИН, №№ 3688/842, 844±, 2214).
Автор признателен коллективу под руководством А.Г. Пономаренко (ПИН) за сбор материала и ценные советы, а также А.П. Расницыну, М.Б. Мостовскому, Д.Е. Щербакову (ПИН) и анонимному рецензенту за замечания по рукописи. Работа поддержана UNESCO-AMBA, UNESCO-IGCP-458, VEGA 6002, MVTS, Literarny Fond.
НАДСЕМЕЙСТВО CALOBLATTINOIDEA VRSanskY ET ANSORGE IN VRSANSKY, 2000
СЕМЕЙСТВО CALOBLATTINIDAE, VRSANSKY ET ANSORGE IN VRSANSKY, 2000
Это всесветно распространенное со среднего триаса до позднего мела семейство включает роды: Aktassoblatta Vishniakova, 1971; Asioblatta Vish-niakova, 1968; Etapia Vishniakova, 1983; Euryblattula Martynov, 1937; Fusiblatta Hong, 1980; Ijablatta Vishniakova, 1983; Itchetuja Vishniakova, 1983; Ke-merowia Vishniakova, 1983; Nipponoblatta Fujiyama, 1974; Rhipidoblattina Handlirsch, 1906; Rhipidoblatta Vishniakova, 1968; Samaroblatta Tillyard, 1919; Sa-maroblattula Martynov, 1937; Sogdoblatta Martynov, 1937; Soliblatta Lin, 1986; Shartegoblattina VrSSansky, 2004; Summatiblatta Lin, 1986; Taublatta Martynov,
38
ВРШАНСКИЙ
1937; Taublattopsis Vishniakova, 1985; Thuringoblat-ta Kuhn, 1938; а также, предположительно, ряд других, недостаточно известных родов.
К семейству относятся, в основном, дневные, открытоживущие, активно летающие и контрастно окрашенные тараканы с удлиненными тонким телом, крыльями и ногами (иногда и головой). Передние крылья с узкой субкостальной областью, ветвистой (изредка простой) Sc, дуговидным в основании передним краем, обширным CuA с разветвленными задними ветвями, и ветвистыми анальными жилками. В заднем крыле M упрощена (с 1-7 окончаниями), CuA с ветвями второго порядка и слепыми ветвями.
Семейство Caloblattinidae вероятно возникло от форм, близких к "Sogdoblatta" porrecta Vishniakova, 1998 (средний-верхний триас мадыгенской свиты Киргизии; относится к неописанному семейству). Древнейший представитель Caloblattinidae - "Triassoblatta" cargnini Pinto et Ornellas, 1974 (средний триас свиты Санта-Мария, Бразилия; описан в Poroblattinidae: Pinto, Ornellas, 1974) -по всей вероятности относится к Rhipidoblattina или Rhipidoblatta (несмотря на гораздо большую древность, этот вид не обладает никакими пле-зиоморфиями). Симплезиоморфии "S." porrecta и "T." cargnini - богатое жилкование (особенно разветвленные анальные жилки и гребенчатая задняя ветвь CuA) и суженное к основанию брюшко, синапоморфии - правильное жилкование с сильными интеркалярными жилками.
Наиболее плезиоморфен среди Caloblattinidae не имеющий апоморфий род Summatiblatta (широкое переднее крыло с не вполне параллельными краями, обширный R с вторичными развилками, анальные жилки с ветвлениями третьего порядка). Род Nipponoblatta, аутапоморфный по нисходящему переднему краю переднего крыла, не имеет синапоморфий и, вероятно, обособился непосредственно от Summatiblatta или близкого рода.
Рано отделившаяся от Summatiblatta эволюционная линия (к ее синапоморфиям относятся значительное удлинение переднего крыла и укорочение Sc) представлена родами Rhipidoblatta (плезиоморфен по широкой переднеспинке, но аутапоморфен по крупным размерам), Rhipidoblatti-na (нижняя юра - верхи нижнего мела) и Solemnia gen. nov., последний отделился непосредственно от Rhipidoblattina (эти два рода синапоморфны по выпрямленному R и характерной окраске).
Некоторые виды, описанные в роде Rhipidoblattina, в действительности принадлежат к другим родам и даже семействам. Это, например, "R." gurv-anensis Vishniakova, 1986 из семейства Liberiblat-tinidae, демонстрирующий важные синапоморфии с Blattulidae (характер жилкования и развилков, простые анальные жилки, и темное пятно на продолжении ложной жилки, которое плезиоморфно
также для богомолов) и, по всей вероятности, произошедший непосредственно от Eublattula Hand-lirsch, 1939.
Строение головы и переднеспинки у Caloblattinidae чрезвычайно разнообразно. Пластичность этих признаков привела к появлению различных типов строения, в том числе хищников Raphidio-mimidae. Последние также несут все синапоморфии калоблаттинид, в том числе и характер окраски, и отличаются лишь более удлиненной переднеспинкой и, соответственно, более свободной, удлиненной, прогнатной головой с удлиненным затылком и парой хорошо развитых латеральных глазков (центральный редуцирован), а также еще более узкой субкостальной областью с прямым краем (аутапоморфии). Род Liadoblattina, предположительно отнесенный к стволовой группе Raphidiomimidae (Vrsansky, Ansorge, 2007; аута-поморфен по уменьшению задних ветвей CuA), вместе с Shartegoblattina (синапоморфны по удлиненной Sc) составляет еще одну линию развития, выводимую из Summatiblatta.
Ранее предлагалось выводить Raphidiomimidae из Liberiblattinidae (Vrsansky, 2002). Однако такие аутапоморфии Liberiblattinidae, как исчерченная голова, более редуцированные параноты, короткое тело и круто изогнутая CuP, исключают подобное предположение. Таким образом, Raphidio-mimidae, как и Liberiblattinidae, произошли непосредственно от Caloblattinidae.
Род Solemnia VrSansky, gen. nov.
Название рода от solemnis лат. - празднование.
Типовой вид - S. alexandri sp. nov.
Диагноз. Голова круглая, тело узкое, ноги тонкие. Переднее крыло крайне длинное и узкое, с контрастной окраской; Sc очень короткая, простая или с 2(-3) ветвями; R почти прямой, его ветви в основном простые; M уменьшена до нескольких длинных, прямых ветвей; CuA обширный, его задняя ветвь богато гребенчато ветвится; анальные жилки ветвятся. Заднее крыло с обособленным, богато разветвленным RS, упрощенной M и ветвями второго порядка на CuA.
Видовой состав. Типовой вид и, вероятно, "Rhipidoblattina" hebeiensis Hong, 1980 из средней юры Китая.
Сравнение. Отличается от остальных родов семейства (а также от всех известных ископаемых тараканов) крайне удлиненными передними крыльями.
Замечания. Новый род отнесен к семейству Caloblattinidae на основании ветвящейся Sc, обширного CuA с богатыми задними ветвями и ветвящихся анальных жилок в переднем крыле и ветвей второго порядка на CuA заднего крыла.
Рис. 1. Детали строения верхнеюрских тараканов из местонахождения Хоутийн-Хотгор: а - Solemnia alexandri gen. et sp. nov., общий вид по паратипу ПИН, № 3688/840, переднее крыло по голотипу ПИН, № 3688/838, голова по паратипу ПИН, № 3688/845 (видны антеннальные ямки), переднеспинка по паратипу ПИН, № 3688/839, задняя нога и яйцеклад по паратипу ПИН, № 3688/841 (разница в окраске передних крыльев обусловлена их асимметричным перекрыванием в покое у тараканов); б, в - Blattula choutinensis sp. nov.: • - голотип ПИН, № 3688/846, переднее крыло, в - паратип ПИН, № 3688/837, заднее крыло; г, д - Irreblatta relicta gen. et sp. nov., переднее крыло: г - паратип ПИН, № 3688/850, д - голотип ПИН, № 3688/851. Длина масштабного отрезка во всех случаях соответствует 1 мм.
Его апоморфии - круглая голова, сильно удлиненное переднее крыло с короткой Sc и почти прямым R.
Solemnia alexandri Vr S ansky, sp. nov.
Название вида в честь Але
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.