ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 5, с. 562-565
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821+612.822.3+612.825.1+ 612.825.2 +612.825.5
ПОЗДНЯЯ НЕГАТИВНОСТЬ В ЗРИТЕЛЬНЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛАХ У ЧЕЛОВЕКА ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ТОПОЛОГИИ ПРОСТЫХ НЕВЕРБАЛЬНЫХ СТИМУЛОВ
© 2007 г. А. Я. Каплан, Е. В. Левичкина
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.ВЛомоносова,
e-mail: akaplan@mail.ru Поступила в редакцию 24.01.2007 г. Принята в печать 16.05.2007 г.
Поздняя негативность, возникающая в вызванном потенциале на семантическое рассогласование последовательно предъявляемых стимулов, обычно связывается с вербальной или символьной репрезентацией стимулов в процессе восприятия. В настоящей работе показано, что характерная для семантического рассогласования поздняя негативность возникает даже в контексте несимвольных и невербализуемых стимульных сред, например, состоящих всего из четырех точек, различающихся между собой только по топологии или по угловому размеру. При этом отвлечение внимания от пробных стимулов полностью нивелирует эффект поздней негативности. Делается предположение, что для любой композиции стимулов мозг находит свою содержательную (смысл) и свою формальную (форма, паттерн) трактовку, которые при сравнении стимулов в условиях odd/ball-парадигмы проявляются в большей или меньшей выраженности N400 в зависимости от объема внимания к самим стимулам.
Ключевые слова: зрительные вызванные потенциалы, поздняя негативность, семантическая рассогласованность, N400, парадигма odd/ball.
Late Negativity in Visual Event-Related Potentials in Humans to Changes in Topology of Simple Nonverbal Stimuli
A.Ya. Kaplan, E.V. Levichkina
Department of Animal Physiology, Lomonosov State University, Moscow e-mail: akaplan@mail.ru
Late negativity arising in ERP in response to a semantic mismatch of consistently presented stimuli is usually considered to be related with verbal or symbolic representation of stimulus during perception. It is shown in this work that the late negativity typical of the semantic mismatch develops even in the context of non- symbolic and nonverbal, for example, four-point stimulus compositions which differ only in typology or angular size. Attention distraction from trial stimuli completely eliminates the effect of the late negativity. It is suggested that the brain finds semantic and formal (physical) descriptions for any stimulus composition. This phenomenon is reflected in the N400 amplitude depending on the attention volume to the stimuli per se.
Key words: visual evoked potentials, late negativity, semantic mismatch, N400, "odd-ball" paradigm.
Известно, что процессы восприятия у человека находятся под контролем его прежнего опыта [1, 2]. Одним из аспектов этого опыта являются семантические конструкции. Было показано, что моменты перестройки этих конструкций сопряжены с увеличением негативности в зрительных вызванных потенциалах (ВП) в области 400 мс после предъявления
вербализуемых стимулов, не вписывающихся в текущую семантическую схему. В то же время предъявление физически различающихся слов (большие буквы) в том же ряду вызывало в ВП лишь известную позитивность в области 300 мс (Р300). Полученный эффект семантического рассогласования, вызывающего в ВП позднюю негативность, или "семантической
негативности" не был связан с фактором неожиданности, но именно с обработкой семантики [3]. В последующем было показано, что компонент N400 во многом является инвариантным в отношении модальности и даже символьного представления (буквы, эмблемы, рисунки) набора стимулов (см. обзор [6]). Так называемую семантическую негативность можно было получить даже при использовании в качестве стимулов невербализуемых комбинаций жестов [5], а также при сравнении пар отдельных слов [4] или пар стилизованных букв [7]. В этой связи можно полагать, что когнитивные семантические построения выходят далеко за пределы лексических, пиктографических и других символьных конструктов сознательного опыта, охватывая также сферу феноменов невербального и несимвольного восприятия.
В настоящей работе проверяется гипотеза о том, что даже самые простые паттерны стимулов имеют семантический контекст, который можно выявить методом ВП при парном сравнении минимально различающихся стимулов, и что выраженность электрографических проявлений этого контекста зависит от уровня внимания к различиям между стимулами.
МЕТОДИКА
Исследование выполнено с участием 13 студентов-добровольцев. ЭЭГ регистрировали мо-нополярно в 15 отведениях: (01, 02, Р3, Р4, Т5, Т6, Т3, Т4, С3, С4, Сг, ¥3, ¥4, ¥7, ¥8) относительно объединенного ушного электрода с частотой дискретизации 500 в 1 с. Зрительные стимулы представляли собой вспышки (0.15 мкд х 4.20 мс) четырех красных светодиодов АЛ307, составляющих разные композиции. В этих композициях пятый светодиод располагался в центре поля зрения и служил точкой фиксации, а четыре остальных составляли вершины четырехугольников, располагаясь по одному в каждом квадранте поля зрения. Композиции имели два комплекта топологического расположения диодов на плоскости, каждый из которых имел два угловых размера. В проекции на сетчатку светодиодные стимулы из маленьких и больших композиций располагались на расстоянии соответственно 2.3-4.6 и 4.6-9.1 град. от центра, т.е. в обоих случаях проецировались во внефо-веальную область сетчатки.
Длительность однократной пробы составляла 900-1100 мс, в рамках которой ЭЭГ регистрировали в течение 100 мс до и 700 мс после предъявления стимула. Отдельная сессия со-
стояла из многократного предъявления двух композиций стимулов, чередующихся случайным образом, но с разной средней частотой и различающихся по одному из параметров: либо по форме, либо по размеру, либо по обеим характеристикам одновременно. В качестве инструкции испытуемым сообщалось, что в начале каждой записи ЭЭГ им будет предъявлена одна из двух композиций стимулов, число появлений которой нужно будет затем подсчитывать в ходе тестирования. Итоговый подсчет должен сообщаться экспериментатору по его запросу. В этих условиях, очевидно, испытуемый не имел возможности вербально обозначать две слабо различающиеся композиции из четырех точек, и это не было целесообразным для выполнения задачи.
Таким образом, запись ЭЭГ одной сессии содержала 315 индивидуальных ВП на два разных паттерна, причем 45 из них - ВП на одну картинку ("редкие стимулы") и 270 - на другую ("частые стимулы"). При этом центральный светодиод светился постоянно с яркостью, сниженной по сравнению с другими диодами в 2 раза. Каждый испытуемый участвовал в 12 сессиях (12 записей ЭЭГ), в которых тестировались разные пары композиций стимулов.
Для контроля влияния уровня внимания испытуемого к стимулам проводились две серии записей. В первой серии (четыре сессии) внимание испытуемого специально отвлекалось от предъявляемых стимулов предварительным инструктированием о необходимости считать мигания (кратковременное увеличение интенсивности свечения) центрального светодиода. Эти мигания выполнялись с интервалом 1020 с, причем между окончанием мигания и возникновением следующего стимула случайный интервал составлял не менее 1200 мс. Во второй серии (восемь сессий), напротив, внимание испытуемого привлекалось к одному из двух парных в данной сессии стимулов, для чего ему давалась инструкция считать в уме число именно редких стимулов.
Полученные однократные ВП предварительно сглаживались усреднением ЭЭГ в последовательных окнах шириной 8 мс (четыре отсчета) и далее усреднялись по каждому типу композиции стимулов и для каждого условия. Таким образом, каждый усредненный ВП был представлен временным рядом из 100 интегрированных отсчетов. Последующий анализ включал в себя построение для каждой пары сравнения разностных ВП (ВП на частый сти-
564
КАПЛАН, ЛЕВИЧКИНА
100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60 -80 -100
If......f«
-96 0 96 192 288 384 480 576 672
Усредненные для 13 испытуемых разностные ВП (ВП на частый стимул минус ВП на редкий стимул) для отведения P4 в условиях отвлечения или привлечения внимания к редким стимулам (тонкая и толстая линии соответственно). До усреднения индивидуальные разностные ВП нормировались в процентах от максимального значения. По горизонтали показано время относительно момента предъявления стимула в мс. Моменты 0, 150, 300 и 400 мс дополнительно обозначены вертикальными черными линиями. По вертикали отложена амплитуда разностных ВП в процентах от максимального значения. Вертикальными отрезками показаны границы ошибки среднего значения, вычисленные из предположения о нормальном распределении индивидуальных измерений. Серым прямоугольником отмечена зона статистически значимого (не менее p < 0.05) различия двух кривых.
Averaged over 13 subjects differences of ERP (ERP for the frequent stimulus minus ERP for the rare stimulus), scalp site P4, on conditions of attention distraction and attraction to a rare stimulus (thin and thick lines, respectively). Before the averaging individual different VPs were normalized in percentage of the maximum value. Horizontal reflects the moment of stimulus presentation (in ms). The moments of 0, 150, 300 and 400 ms were indicated additionally by vertical black lines. The vertical reflects amplitude of ERP differences in percentage of the maximum value. Vertical sections show the limits of SEM calculated on the assumption of normal distribution of individual measurements. Gray rectangle marks statistically significant zone (at least p < 0.05) for two different curves.
мул минус ВП на редкий стимул) со статистическим оцениванием (по критерию Стьюден-та) гипотезы о неравенстве нулю полученных разностных значений для каждой из 100 точек оценивания временного ряда ВП. Оценивание по каждой паре сравниваемых стимулов про-
водили отдельно для каждого испытуемого и для каждого из 15 отведений ЭЭГ.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Результаты статистического анализа показали, что у подавляющего большинства испытуемых привлечение внимания к редким стимулам пр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.