ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 3, с. 341-354
УДК 581.1
ПРИМЕНЕНИЕ ОБЪЕДИНЕННОЙ МОДЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА И УСТЬИЧНОЙ ПРОВОДИМОСТИ К АНАЛИЗУ АССИМИЛЯЦИИ УГЛЕРОДА ЕЛЬЮ И ЛИСТВЕННИЦЕЙ В ЛЕСАХ РОССИИ
© 2004 г. М. Д. Корзухин, Н. Н. Выгодская*, И. М. Милюкова*, Ф. Ä. Татаринов*, Ю. Л. Цельникер**
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва * Институт проблем экологии и эволюции им. А Н. Северцова Российской академии наук, Москва ** Институт лесоведения Российской академии наук, с. Успенское Московской обл.
Поступила в редакцию 25.12.2002 г.
Для анализа фотосинтетической деятельности ели (Picea abies (L.) Karst) и лиственницы (Larix gme-linii (Rupr) Rupr ex Kuzen) были использованы данные, полученные при работе в 110-130-летних дре-востоях центральной России и Восточной Сибири. С помощью газоанализатора Li-Cor 6200 определяли фотосинтез, транспирацию, устьичную проводимость, концентрацию С02 в воздухе и межклетниках, интенсивность падающей ФАР, температуру и влажность воздуха. Для обработки данных была применена биохимическая модель Farquhar [1] в сочетании с моделью устьичной проводимости Jarvis [2]. Установлены видовые различия в интенсивности ассимиляции углерода и влияние на параметры фотосинтеза возраста хвои, светового режима и условий произрастания. По найденным параметрам модели рассчитана интенсивность фотосинтеза ели и лиственницы при различных погодных условиях.
Larix gmelinii - Picea abies - экофизиология - физиологическая модель - экологические факторы -скорость ассимиляции углерода - устьичная проводимость
Работа посвящена экофизиологическому анализу фотосинтеза ели и лиственницы в естественных условиях обитания. В задачи входили поиск видовых различий в параметрах фотосинтеза, и как результат - в продуктивности, и оценка влияния на скорость фотосинтеза экологических факторов. Метод математического моделирования является удобным инструментом для решения поставленных задач, заменяя трудоемкие мониторинговые наблюдения. В своей работе мы применили одну из распространенных математических моделей фотосинтеза [1, 3]. Параметры использованной модели, полученные путем расчета по экспериментальным данным, хорошо отражают физиологическое состояние фотосинтетического аппарата. Получив надежную модель с известными параметрами, легко определить сравнительный вклад экологических факторов в ограничение скорости ассимиляции путем ее расчета для различных сценариев погоды.
Прогноз ассимиляции растения при реальной погоде данного местообитания делается по следующей схеме: 1) берутся экофизиологические дан-
Адрес для корреспонденции: Корзухин Михаил Дмитриевич. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Электронная почта: mdkorz@comtv.ru
ные по некоторому виду; 2) выбирается модель зависимости скорости фотосинтеза (включая устьичную проводимость) от погодных факторов; 3) модель калибруется по натурным данным (т.е. находятся ее параметры); 4) берутся данные о погоде за нужный период в нужном районе; 5) применяется модель с этими данными и найденными параметрами (т.е. рассчитывается скорость фотосинтеза).
Для калибровки модели были использованы данные измерений, проведенных в спелых древо-стоях центральной России и Восточной Сибири. На основе параметров модели и метеоданных была рассчитана скорость суточной удельной ассимиляции хвои Larix и Picea в течение вегетационного периода.
МЕТОДИКА
Фотосинтез, транспирацию и другие показатели измеряли в токе воздуха при помощи газоанализатора Li-Cor 6200 ("Li-Cor, Inc.", Lincoln, NE) на неотрезанных побегах (все величины рассчитывали на проекционную поверхность хвои). Подробное описание объектов исследования и методики приводится в [4-6].
Picea abies (L.) Karst. Исследования проводили в 1991-92 гг. в Центральном Государственном би-
Таблица 1. Общая характеристика материала: диапазоны изменения переменных для двух видов
Вид An, мкмоль/(м2 с) Q, мкмоль/(м2 с) T, °C D, гПя C^ ppm Ci, ppm gsw, ммоль/(м2 с) N
min max min max min max min max min max min max min max
P. abies L. gmelinii -1.43 -1.51 3.18 11.3 0 0.4 1823 1928 13.5 10.7 33.5 39.0 1.02 2.00 39.4 55.0 285 296 414 378 106 103 499 500 0.10 0.54 299 298 3571 1148
Примечание. Обозначения см. в тексте.
осферном заповеднике (ЦЛГБЗ) в юго-западной части Русской равнины (56°30' с. ш., 32°10' з. д.). Климат заповедника характеризуется как умеренно-континентальный с достаточным увлажнением и оптимален для произрастания ели [7-8]. Измерения вели в спелом высокопродуктивном ельнике чернично-кисличном и низкопродуктивном заболоченном ельнике чернично-сфагновом. Ельники расположены недалеко друг от друга, поэтому разница в их экофизиологических параметрах объясняется лишь разницей в почвенных условиях. Возраст древостоев - 110 лет. Для ели весь массив данных был подразделен на 8 групп: по месту произрастания дерева (высоко- и низкопродуктивный ельник), по уровням (побеги из нижних уровней на высоте 12 и 16.6 м для высокопродуктивного и 9 и 12.5 м для низкокопродук-тивного ельника; побеги из верхних уровней на высоте 21.5 м и 26 м для высокопродуктивного и 15.7 м для низкопродуктивного ельника) и по возрасту хвои (хвоя первого и хвоя 2-го - 4-го годов жизни).
Ьапх gmelinii (Яирг) Яирг ех К^еп. В 1993 г. объектом исследования был 125-летний низкопродуктивный лиственничник чернично-кислич-ный, растущий в Восточной Сибири в 160 км южнее Якутска (60°51' с. ш., 128°16' в. д.) в условиях резко-континентального климата с жарким и засушливым летом. Лиственничные леса являются типичной и широко распространенной растительностью этой области [9]. Место исследования расположено близко к северной границе ареала. Данные были получены для ауксибластов вместе с брахибластами, обсчет проводили для побегов двух уровней - нижнего (высота 8 м) и верхнего (высота 18 м).
Экспериментальные данные для разных вариантов приведены на рис. 1 и рис. 2. Следуя литературным данным и качественным соображениям о возможных пределах изменений переменных, не использовались значения устьичной проводимости для Н2О, большие, чем 300 ммоль/(м2 с) (см., например, обзоры [10, с. 470-472; 11, с. 81]), и концентрации СО2 в межклетниках вне интервала 100-500 ррт. Диапазоны изменений наблюдаемых величин представлены в табл. 1.
Для описания данных была применена, с небольшими техническими модификациями, биохимическая модель фотосинтеза Farquhar и др. [1] вместе с полуэмпирической моделью устьичной проводимости Jarvis [2]. Модель Farquhar и др. активно применяется (библиография насчитывает около 80 работ, включая книгу von Caemmerer [12]) и, по-видимому, наиболее популярна при решении задач, использующих экофизиологичес-кие данные. Обзор развития этой области моделирования за последние 20 лет дан авторами модели [13]. Задачи, в которых применялась эта модель, весьма разнообразны и среди них, в частности, изучение зависимости фотосинтеза от экологических факторов: влажности почвы, водного потенциала и концентрации азота листа, интенсивности ФАР, температуры и дефицита влажности воздуха [14-21].
Параметры предлагаемой в настоящей работе модели были частично взяты из литературы, частично найдены по нашим данным. Модель была использована для расчета удельной скорости ассимиляции углерода при реальной погоде, а также для ранжирования факторов погоды по степени их влияния на фотосинтез. Подробное описание модели и расчетов дано ниже в соответствующих разделах.
МОДЕЛЬ
Подмодель фотосинтеза
Предлагаемые в литературе модификации не затрагивают основной схемы модели, поэтому мы описываем использованный в расчетах вариант, не ссылаясь на источники, из которых заимствованы те или иные компоненты модели.
Скорость удельной нетто-ассимиляции листа (An, мкмоль/(м2 с)) равна
An(Q, T, p) = Ab(Q, T, p) - Rd(T), (1)
где Ab - брутто-ассимиляция, Rd - темновое дыхание, Q - интенсивность ФАР, все в мкмоль/(м2 с); T - температура, °С; p; - парциальное давление CO2 в межклетниках, na; p; = C P, где C; - концентрация CO2 в межклетниках, атмосферное давление P = 101320 Па. Согласно модели Farquhar и др. [1], процесс ассимиляции углерода протекает в
л
4 о
5 а
S «
ей
о <D
S
a s с
S o
cd «
O
a
<D U
s
s S s o
o <
400 800 1600
ФАР, мкмоль/(м2 с)
D В. - -
■ '■"щ
- "i -
2000 0
f e уЛ ■ fc П . *
и." ъ > * \ > 1 ■_
400 800 1600
ФАР, мкмоль/(м2 с)
U
L
2000
L
U
0
Рис. 1. Эмпирические значения нетто-ассимиляции для P. abies (два 110-летних ельника, Центральный Государственный биосферный заповедник, юго-западная часть Русской равнины).
а - высокопродуктивный ельник чернично-кисличный, возраст хвои < 1 года, 786 точек; б - он же, возраст хвои > 1 года, 1293 точки; в - низкопродуктивный ельник чернично-сфагновый, возраст хвои < 1 года, 564 точки; г - он же, возраст хвои > 1 года, 928 точек. Кривые показывают зависимость ассимиляции от Q = ФАР при оптимальной погоде, An(Q, T0pt = 19, D0pt = 0). ■ и U - верхний ярус, □ и L - нижний ярус.
две стадии: первая зависит от концентрации РБФК (Рубиско), ее скорость равна Ас; вторая зависит от скорости регенерации рибулезодифос-фата, т. е. от скорости электронного транспорта, ее скорость равна Ае. Итоговая скорость брутто-ассимиляции определяется тем, какая из двух стадий лимитирует процесс. В исходном варианте модели берется
Ab = min(Ac, Ae),
(2)
eAb - (Ac + Ae)Ab + AcAe = 0
(3)
с эмпирическим "параметром сглаживания" 0; при 0 = 1 решение этого уравнения дается формулой (2). В настоящей работе использовали обе модификации модели с целью их сравнения.
Лимитируемая концентрацией Рубиско скорость ассимиляции вычисляется по формуле
однако в последующих модификациях, например, [22], эту функцию сглаживают для плавного перехода от одного лимитирования к другому, и Аь находят из эмпирически введенного квадратного уравнения
A = V
1 Ac r cmax
( t ) -
[ pt - Г * (O, T)]
Pi + Kc (T)
1 + -
Q
к O (T )J
(4)
где Vc max(T) - максимальная скорость карбокси-лирования при данной температуре, мкмоль/(м2 с);
8h
6-
L
U
4-
17 А и - ■
дЧ " ■'
■А-.1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.