научная статья по теме ПРИОРИТЕТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ГЕНЕТИКЕ И СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ (BETA VULGARIS L.) В ХХI ВЕКЕ Биология

Текст научной статьи на тему «ПРИОРИТЕТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ГЕНЕТИКЕ И СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ (BETA VULGARIS L.) В ХХI ВЕКЕ»

ГЕНЕТИКА, 2014, том 50, № 11, с. 1286-1298

ОБЗОРНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ

УДК 633.63:575:631.52

ПРИОРИТЕТНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ГЕНЕТИКЕ И СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ (Beta vulgaris L.) В ХХ! ВЕКЕ

© 2014 г. А. В. Корниенко, О. А. Подвигина, Т. П. Жужжалова, Т. П. Федулова, М. А. Богомолов, В. П. Ошевнев, А. К. Буторина

Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы им. А.Л. Мазлумова Российской академии сельскохозяйственных наук, Воронежская обл., с. Рамонь 396030 e-mail: KAV2502@mail.ru, biotechnologiya@mail.ru, butorinaankon@mail.ru Поступила в редакцию 28.03.2014 г.

Сформулированы приоритетные направления исследований по генетике и селекции сахарной свеклы на XXI в. с учетом имеющихся по ним научных достижений отечественных и зарубежных ученых. Эти направления объединяют классические и молекулярные подходы к решению проблем, определяющие перспективы повышения эффективности селекционной работы сахарной свеклой, осуществляемой на генетической основе, и соответствуют современному уровню научных исследований. Предлагается выделить семь таких направлений и приводится их описание.

DOI: 10.7868/S001667581411006X

Селекция сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) — важнейшей сельскохозяйственной культуры — исчисляется немногим более двух столетий, из которых в первом столетии использовались общепринятые в классической селекции методы: отбор по морфологическим (видимым и измеряемым) признакам, а затем, при необходимости, по биохимическим, физиологическим, анатомическим или цитологическим признакам, и последующая гибридизация форм с желаемыми признаками. Опираясь на основные достижения генетики, в частности касающиеся выявления, изучения и использования естественных мутантных форм, а затем получения искусственных, удалось добиться значительных успехов в получении высокоурожайных, устойчивых и высокосахаристых сортов. Однако дальнейшие селекционные работы по сахарной свекле ограничивались узостью ее генетической основы, обусловленной спецификой ее происхождения. Возможность изучения изменчивости на молекулярном уровне могла бы значительно расширить перспективы для отбора и сократить время, необходимое селекционеру для создания сортов. И такая возможность была обеспечена достижениями молекулярной биологии и геномики в конце XX в., позволившими проводить параллельно классическую и молекулярную селекцию сахарной свеклы при взаимном проникновении их методов. Основанием для этого могли служить результаты современных исследований по генетике, геномике и селекции сахарной свеклы, изложенные в ряде опубликованных уже в XXI в. монографий [1—4]. В этих трудах, однако, не были четко сформулированы приоритетные направления исследований по генетике и се-

лекции сахарной свеклы на сегодняшний день и на будущее, тесно связанные с исследованиями по геномике. Обобщив результаты исследований, выполненных зарубежными и отечественными исследователями за последние десятилетия, мы сочли необходимым сделать это, отметив вклад ученых Всесоюзного научно-исследовательского института сахарной свеклы им. А. Л. Мазлумова (ВНИИСС) как ведущего научного учреждения по генетике и селекции сахарной свеклы в РФ, в разработку этих направлений.

В глобальном масштабе можно выделить два основных направления таких исследований: классическое и молекулярное, но учитывая их глубокое взаимопроникновение в настоящее время, целесообразней, по-видимому, представить их детальнее. Поэтому нами сформулированы следующие приоритетные направления по генетике и селекции сахарной свеклы, объединяющие методы классических и молекулярных исследований:

1. Изучение генетической изменчивости популяций и линий, сортов и гибридов сахарной свеклы по морфологическим, цитологическим, физиологическим, биохимическим и молекулярным маркерам.

2. Расширение исследований по геномике сахарной свеклы. Получение и использование молекулярных маркеров для изучения ее генома, пополнения генетических карт хромосом и для характеристики исходных форм, сортов и гибридов, а также установление связи между определенными типами маркеров и хозяйственно-ценными признаками.

3. Маркер-опосредованная селекция (MAS) с использованием молекулярных маркеров, позволяющих вести селекцию на молекулярном уровне.

4. Селекция на устойчивость сахарной свеклы к вредителям, болезням и абиотическим стрессам; поиск источников генов устойчивости, картирование генов устойчивости и их аналогов, гибридизация с дикими родственными видами, носителями таких генов, создание устойчивых к биотическим и абиотическим стрессам гибридов методами генетической инженерии.

5. Целенаправленный поиск локальных повреждений в геноме (TILLING) как метод, сочетающий использование индуцированного мутагенеза с молекулярными методами поиска мутаций и обеспечивающий возможность получения множества аллельных вариантов желаемых для селекционера генов.

6. Изучение генетической природы сложных количественных признаков, имеющих особую хозяйственную ценность, и картирование локусов (QTL), контролирующих различные этапы формирования таких признаков, в том числе с использованием ассоциативного картирования, или картирования неравновесного сцепления, а также изучение особенностей наследования количественных признаков гибридным потомством, полученным при различных системах скрещивания.

7. Изучение эпигенетических механизмов регуляции генной активности в процессе развития организмов.

1. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ МАРКЕРОВ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ, ЛИНИЙ И СОРТОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

Успех селекции в значительной степени обеспечивается степенью генетической изменчивости вида как объекта селекции, чем определяется важность ее изучения. Это осуществляется с использованием различных методов и на различных уровнях. Первичными являются визуальные наблюдения по морфологическим признакам, которые служат маркерами контролирующих их генов, а также по измеряемым признакам, например таким, как урожайность. У сахарной свеклы известны более полусотни морфологических признаков [5]. Большинство из них нейтральны, но некоторые имеют и важное хозяйственное значение, например, размер и форма корня, плод-ность. Формы с желаемым проявлением таких признаков отбирают в качестве исходных для получения соответствующего потомства. Так, плод-ность имеет исключительно важное значение с экономической точки зрения, поскольку возделывание многоплодных сортов требует значи-

тельных затрат времени и средств на прореживание посевов. Раздельноплодные, или однорост-ковые, растения были выявлены в посевах многоростковых и использованы в дальнейшем для создания одноростковых сортов. Отбор по форме корнеплода предполагает преимущественное использование растений с формой корня, обеспечивающей лучшую очищаемость корнеплодов от земли при уборке. При исследованиях на цитологическом и цитоэмбриологическом уровнях выявляются такие важные хозяйственные признаки, как плоидность, цитоплазматиче-ская мужская стерильность (ЦМС), апомиксис. Было установлено, что триплоидные растения сахарной свеклы характеризуются более крупными корнеплодами и повышенной сахаристостью. Для их экспериментального получения требуется использование тетраплоидов, которые иногда встречаются в посевах диплоидных сортов или создаются экспериментально путем воздействия на семена диплоидных растений или их точки роста алкалоидом колхицином. Затем тетраплоиды скрещивают с диплоидами для получения трип-лоидного потомства. Триплоидные, а также ани-зоплоидные сорта, представляющие собой смесь триплоидных и диплоидных форм с преобладанием триплоидов, широко использовались в Европе в 70-х годах ХХ в. Среди геномных мутантов большую хозяйственную ценность представляют также гаплоиды, поскольку полученные на их основе дигаплоиды являются по существу аналогами чистых линий и могут быть использованы в селекции на гетерозис. Поэтому важное значение имеет разработка методов экспериментального получения гаплоидов, что, в частности, нашло развитие в работах О.А. Подвигиной [6, 7], которая получала гаплоиды путем культивирования in vitro неоплодотворенных семязачатков. Разработанный ею метод получения гомозиготного материала позволил создать 12 реституционных линий сахарной свеклы, которые используются в селекционном процессе на Льговской опытной селекционной станции в Курской области. Возможность обнаружения гаплоидов и гомозиготных диплоидов в потомстве гиногенетических линий доказана работами С.И. Малецкого и Е.И. Малецкой [8].

Поскольку основой гибридной селекции у сахарной свеклы, как и у многих других сельскохозяйственных культур, является использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), этому признаку традиционно уделяется большое внимание [9]. Направлениям и проблемам ее использования, в частности конверсии семенных родительских линий с ЦМС с помощью маркер-опосредованных возвратных скрещиваний, посвящена работа Herzog et Frish [10]. Поиск источников ЦМС также является очень перспективным. Цитоэмбриологические особенности,

обеспечивающие ЦМС у свеклы, раскрывают природу данного явления [11], использование которого в селекции дает большой экономический эффект, позволяя избегать предварительной кастрации цветков при скрещивании. Поэтому знание особенностей развития генеративной сферы у исходных форм является обязательным для успешной селекции. Капитальные исследования по репродуктивной биологии сахарной свеклы выполнены Т.П. Жужжаловой с соавт. [12, 13]. Изучено также влияние инбридинга на формирование репродуктивных органов [14].

Важным хозяйственным признаком является сахаристость корнеплодов, которая определяется с помощью биохимических методов. Изучение изменчивости по морфологическим, цитологическим, физиологическим и биохимическим признакам с использованием полученных данных при гибридизации форм, обладающих желаемыми признаками, способствовало созданию многих ценных отечественных сортов, которые в середине ХХ в. широко возделывались не только на территории Советского Союза, но и получили признание за рубежом [15, 16]. Однако в настоящее время в России свыше 80% се

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком