УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 132, № 3, с. 227-238
УДК 504
ПРОБЛЕМА ВИДОВОГО БОГАТСТВА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ (СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ)
© 2012 г. Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова
Институт биологии УНЦ РАН, Уфа Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, Уфа Е-шаИ: leniza_gumerovna@yandex.ru
Рассматриваются факторы, влияющие на видовое богатство растительных сообществ: абиотические (высота над уровнем моря, увлажнение, богатство почвы, рН, засоление), биотические (характер доминантов, интенсивность конкуренции, положительные взаимодействия, банки семян, фитофаги, патогены) и сукцессионный статус (влияние выпаса, пожаров, инвазивных видов). Показано, что в разных сообществах видовое богатство формируется под влиянием сочетаний разных факторов. Проанализированы основные подходы восстановительной экологии: восстановительные сукцессии, интродукция видов из естественных сообществ в нарушенные сообщества бедного видового состава.
Ключевые слова: экотоп, биотические факторы, сукцессионный статус, восстановительная экология, биологическое разнообразие растительных сообществ.
Снижение биологического разнообразия (БР) под влиянием хозяйственной деятельности человека является печальным знамением нашего времени. В целях эффективного мониторинга этого процесса и разработки системы мер, способных ослабить отрицательное влияние человека на флору и фауну, необходимо углубленное исследование природы БР в широком спектре экосистем - от тропических лесов до сельскохозяйственных и городских экосистем. При этом особую роль играет изучение видового богатства растительных сообществ (ВБРС), которое является наиболее доступным объектом мониторинга, позволяющим судить о состоянии экосистем. В соответствии с принципом "разнообразие порождает разнообразие", с ВБРС связано разнообразие гетеротрофной биоты. Кроме того, растительные сообщества индицируют условия среды, предопределяющие существование многих видов гетеротрофов (животных, грибов, бактерий). По границам фитохорий разного ранга устанавливаются как низшие (биогеоценозы), так и высшие (биомы) единицы классификации экосистем.
В настоящей статье рассматривается современное состояние изученности факторов, определяющих состав ВБРС.
РАЗРАБОТКА ВОПРОСОВ ТЕОРИИ ФОРМИРОВАНИЯ ВБРС
В работе [30] показано, что разработать алгоритм, объясняющий ВБРС, невозможно, так как факторы, формирующие этот феномен, многочис-
ленны и находятся в сложном и неаддитивном взаимодействии. При этом ВБРС разных моделей организации [17] формируется с участием разных факторов. Однако попытки сформулировать гипотезы формирования ВБРС (о теории речь никогда не шла) были достаточно многочисленны. Палмер [95] упоминает более 100 гипотез, причем никакой авансированной им унификации представлений не наблюдается. Процесс формулирования новых гипотез продолжается, в частности, появилась весьма экстравагантная гипотеза "ключа и замочной скважины" (key-hole) [67]. Как аналоги "замочных скважин" рассматриваются микроместообитания, а как "ключи" - виды. Соответственно, если будет много "замочных скважин" и много "ключей", то сообщество будет богато видами. Эта гипотеза мало реалистична, так как не учитывает конкурентный потенциал разных видов: сильный "ключ" может вытолкнуть из многих "скважин" слабых конкурентов, в результате произойдет обеднение ВБРС в соответствии с центробежной моделью Кедди [76].
В 2000-е годы процесс формулирования гипотез формирования ВБРС прекратился. Фитоцено-логам стало очевидно, что объяснить формирование феномена ВБРС в рамках "универсальной" гипотезы невозможно. В этом отражается характер современной экологии, которая отказалась от попыток сформулировать строгие законы, описываемые математическими формулами, подобные законам физики. Попытки создания универсаль-
ной методологии были характерны для "романтического" периода истории экологии в первой половине ХХ столетия, названного "золотым веком теории экологии". Ситуацию, сложившуюся в экологии, хорошо отражают названия некоторых статей, опубликованных на рубеже тысячелетий: "Есть ли в экологии всеобщие законы?" [83], "Экология: в поисках универсальной парадигмы" [6], "Изменение теории экологии в ХХ столетии: от универсальных законов к поиску методологий" [66]. В результате смены парадигм экологи перешли к поиску более частных закономерностей, отражающих структуру и функцию отдельных типов экосистем.
В самом общем плане механизмы поддержания ВБРС рассмотрел Чессон [52]. Он подчеркнул, что существуют два основных механизма: выравнивания (equalizing) и стабилизации (stabilizing). В первом случае виды имеют равные конкурентные способности и их негативное влияние друг на друга невелико, во втором случае, напротив, уровень конкуренции высокий, но виды сосуществуют потому, что расходятся по разным экологическим нишам. Кроме того, возможно формирование сообществ в соответствии с моделью не стабильности (models of unstable coexistence), при которой часть видов увеличивает свое участие, а часть - понижает его, т.е. происходит экологическая сукцессия.
Роль механизмов выравнивания недавно обсуждалась в серии статей о модели нейтральности [7, 73, 74]. В соответствии с этой моделью, высокое ВБРС тропических лесов объясняется тем, что входящие в их состав виды эволюционировали в направлении унификации экологических особенностей и конкурентной способности. Поэтому в отношениях между ними нет победителей и побежденных (принцип Ф. Гаузе не действует). К слову, ранее о модели нейтральности (без использования этого понятия) писал Василевич [2, 3], который считал, что главным фактором сосуществования видов в богатовидовых сообществах является нерасхождение их по экологическим нишам. Модель нейтральности проявляется, видимо, не только в тропических лесах, но и в сообществах остепненных лугов, альварных лугов, луговых степях и других фитоценозах с высоким ВБРС.
Вилсон [119], который проанализировал 12 "теорий сосуществования" видов в сообществе, считает, что модель нейтральности неправомочна. Однако это утверждение необоснованно. Авторы полагают, что даже в одном сообществе сосуществование видов может обеспечиваться за счет обоих механизмов: доминанты могут быть
дифференцированы по экологическим нишам, а малообильные виды сосуществуют за счет выравнивания экологических потребностей (т.е. несколько видов могут занимать одну экологическую нишу).
В последние годы при изучении ВБРС сформировалась "новая парадигма" [69], которая ориентирует исследователей на изучение ВБРС не в природных условиях, а в ходе экспериментов при воздействии на фитоценозы удобрения, полива и др., путем реципрокной пересадки видов из сообщества в сообщество, удаления доминатов и т.д. [24]. Дж.Ф. Грайм подчеркивает, что экстраполяция результатов экспериментов на природные сообщества возможна далеко не всегда.
Авторами была предложена схема (рисунок) влияния основных факторов на ВБРС [22]. Факторы, показанные на рисунке, в разных сообществах играют разную роль. Экотоп ("абиотическая матрица") является главным фактором, определяющим ВБРС. Он может влиять непосредственно, если условия неблагоприятны, и опосредованно через состав доминантов и общий режим конкуренции. Влияние доминантов может быть снижено под действием фитофагов и патогенов. Кроме того, на ВБРС могут влиять:
- видовой пул (богатство флоры региона); его влияние зависит также от эффективности доставки диаспор в сообщество;
- сукцессионный статус. Этим понятием объединяется влияние любых сукцессий: автогенных первичных и вторичных (восстановительных); аллогенных, порожденных влиянием человека (выпас, рекреация, загрязнение и др.). Роль режима нарушений для повышения разнообразия видов с разными типами реагирования на влияние этого фактора рассмотрел Дж.Ф. Грайм [70]. На ВБРС может влиять внедрение заносных инва-зивных видов. Кроме того, ВБРС может отражать влияние геологической истории территории: скажем, чередование холодных и теплых периодов в плейстоцене и голоцене, что способствовало формированию "флористических коктейлей" из видов разной экологии;
- внутриценотические мозаики, которые превращают растительные сообщества в калейдоскоп видов разных форм обратимой внутриценотиче-ской динамики в микрогруппировках (реализация принципа "стабильность в макромасштабе за счет нестабильности в микромасштабе");
- экотонный эффект, т.е. обогащение ВБРС за счет перекрытия видовых комбинаций разных сообществ;
Факторы, способные влиять на видовое богатство растительных сообществ.
- островной эффект, т.е. степень изоляции сообщества, влияющей на обмен диаспорами с другими сообществами.
ЭКОТОП
Рассмотрим основные элементы, составляющие "абиотическую матрицу".
Главные комплексные градиенты. Уиттекер [30] писал о двух главных комплексных градиентах - широтном и высотном. Он полагал, что в направлении Ю - С ВБРС снижается, однако, как показано в работе [15], сообщества Арктики могут оцениваться как маловидовые только при учете сосудистых растений. Количество криптофитов (мхов и лишайников) в сообществах тундры очень велико и даже на площадках 1 м2 составляет 40-50 видов. На площадках 100 м2 во многих сообществах число видов превышало 100 (достигало 180!). Таким образом, ВБРС тундр превышает аналогичный показатель самых бога-товидовых травяных сообществ - северных луговых степей и альварных лугов на карбонатных подстилающих породах в Эстонии и Швеции.
В современной литературе работ о влиянии климата на ВБРС сравнительно немного [109]. Однако достаточно велико количество работ о влиянии на ВБРС высотного градиента. Р. Уиттекер считал, что с увеличением высоты над уровнем моря величина ВБРС снижается. Это положение справедливо лишь для горных систем умеренной полосы. В горах пустынной зоны [17] закономерности изменения ВБРС имеют параболический характер, и число видов достигает максимума в
среднегорном высотном поясе. Закономерность снижения ВБРС по мере увеличения высоты над уровнем моря описана в Европе [47, 71, 117], штате Колорадо США [54], Эфиопии [61] и других регионах.
При анализе изменения В
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.