ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 2, с. 130-151
УДК 591.478;598.322
ПРОБЛЕМА ВОЗНИКНОВЕНИЯ КОЖНЫХ ДЕРИВАТОВ В ЭВОЛЮЦИИ АМНИОТ. КОЖНЫЕ ПРИДАТКИ - ЧЕШУЯ, ПЕРО, ВОЛОС
© 2008 г. О. Ф. Чернова
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: chernova@sevin.ru
Поступила в редакцию 14.03.2007 г.
Проведенный обзор современных знаний о придатках кожных покровов амниот позволяет представить "генеративную концепцию" эволюционного возникновения разнообразных кератиновых придатков (чешуи, пера, волоса) экто-мезодермального происхождения. Концепция возникла на основе представлений о морфогенезе этих структур, широком распространении гетерохроний генераций кожных придатков в онтогенезе и филогенезе, а также данных молекулярной биологии и тканевой инженерии о сходных молекулярных механизмах морфогенеза кожных придатков и нашего собственного опыта их изучения, в частности конвергентного сходства архитектоники волоса и пера. В эволюции амниот разнообразные кожные придатки возникли как экто-мезодермальные новообразования на узловых этапах филогенеза, формировавшиеся в разных классах параллельно или конвергентно в связи с особенностями межтканевого взаимодействия, изменениями характера обмена веществ и молекулярно-генетиче-ской регуляции морфогенеза в целях обеспечения внутреннего гомеостаза. Диверсификация структур в рамках одного морфотипа шла не путем их эволюции от простейшей к более сложной или наоборот. Она проходила благодаря возникновению новых генераций экто-мезодермальных структур на общей тканевой основе, разделенных гетерохрониями и регулируемых изменениями градиентов молекулярных сигнальных путей под воздействием факторов окружающей среды.
Проблема возникновения кожных дериватов (придатков, выходящих на поверхность кожи и желез, лежащих в эпидермисе и дермальном слое кожи) и путей их преобразований в эволюции Ашпю1а (и позвоночных в целом) остается до сих пор нерешенной. Она сопровождается множеством гипотез и предположений, которые все же не в состоянии прояснить эволюционный сценарий возникновения, морфогенеза, диверсификации, гомологично-сти или исторической разобщенности этих структур. Это объясняется как гносеологической сложностью проблемы, так и скудностью палеонтологических и сравнительно-морфологических данных. Представленные в научной литературе концепции об эволюционных преобразованиях кожных придатков (в том числе пера и волоса) во многом противоречивы и не подтверждены фактическими данными, например сведениями об изначальных и переходных формах, об индукции (первичном стимуле) их морфогенеза, о различиях химического состава предполагаемых гомологичных структур и т.д. Многие предлагаемые концепции имеют характерный недостаток, на который указывает Б.С. Матвеев (1932), - применением для анализа структур прямого последовательного ряда рецентных форм. Такой подход не выявляет эволюционных связей структур, так как сравниваются не предки и их потомки, а сформировавшиеся конечные формы боковых ветвей филогенетического древа.
Попытки проведения анализа проблемы с сопоставлением данных морфологии, биохимии, молекулярной биологии и тканевой инженерии единичны (Chuong, Homberger, 2003; Wu et al., 2004), но уже показывают продуктивность такого комплексного подхода.
Как известно, млекопитающие (Mammalia) и птицы (Aves) представляют собой две самостоятельные филогенетические ветви, которые вместе с пресмыкающимися (Reptilia) среди высших позвоночных (Amniota) объединяются по уровню развития. Так, из всех рецентных представителей позвоночных животных лишь млекопитающие и птицы являются настоящими теплокровными (го-мойотермными, эндотермными) существами. В обоих классах одной из систем органов, обеспечивающей поддержание внутреннего гомеостаза, служат наружные покровы - волосяной покров у млекопитающих и перьевой покров у птиц. Закономерно возникают вопросы о степени сходства структурных приспособлений волосяного и перьевого покровов, служащих для теплозащиты в обоих классах, а также о морфологических путях, обеспечивающих выполнение и взаимоотношение различных функций этих мультифункциональных систем органов - в том числе и антагонистических функций, таких, как защитная функция, выполняемая посредством кератинизации наружных по-
кровов, и секреторная функция, или защитная и аэродинамическая функции. Например, см. о соотношении в онтогенезе и филогенезе антагонистических "скелетообразующей" и "железистой" функций у рыб (Матвеев, 1945).
Наружные покровы и их придатки служат удачными модельными объектами сравнительно-морфологических исследований по целому ряду причин:
1) наружные покровы как эктосоматическая система органов непосредственно контактируют с внешней средой и наиболее ярко отражают адаптацию животных к условиям обитания;
2) волосяной и перьевой покровы как составная часть наружных покровов, мультифункциональ-ны, и, несмотря на специфику этих функций (например, аэродинамическая функция перьевого покрова у птиц), оба играют существенную роль в обеспечении теплозащиты;
3) в обоих классах возникновение соответственно перьевого или волосяного покрова относится к ароморфозам - крупным эволюционным событиям, значительно поднявшим уровень организации животных и обеспечившим их биологический прогресс (Северцов, 1949; Шмальгаузен, 1969). Теплокровность позволила млекопитающим и птицам осуществить эволюционный прорыв и освоить различные среды обитания. Она способствовала возможности вытеснения древних пресмыкающихся по мере охлаждения климата в меловом периоде;
4) перо - придаток наружного покрова птиц, производное фолликулярной экто-мезодермальной структуры, композиционный орган, как правило с иерархическим ветвлением (известны и неветвящи-еся волосовидные перья), для которого характерны топологические трансформации многослойных ке-ратиновых структур и регенерация. Оно является одним из наиболее сложных форм и физических конструкций среди придатков наружных покровов у позвоночных. Для пера характерно иерархическое ветвление стержня, придающее ему асимметричную, билатерально симметричную или ради-ально симметричную форму;
6) волос - не ветвящийся придаток наружного покрова млекопитающих, производное фолликулярной экто-мезодермальной структуры, композиционный орган, для которого, как и для пера, характерны топологические трансформации многослойных кератиновых структур и регенерация;
7) перо и волос как морфологические структуры характеризуются высокой степенью полиморфизма (гетерогенности) и дифференциации, а образуемые ими покровы - ярусным строением. Среди волос можно выделять различные морфотипы (варианты): вибриссы, остевые волосы разных порядков в зависимости от длины и толщины, кроющие волосы, пуховые волосы, иглы, полуиглы, колючки, полуколючки, щетины, телотрихии, моно-трихии, осметрихии и др. Волосы можно различать
по конфигурации стержня от прямых до зигзагообразных и извитых. Перья также отличаются разнообразием - покровные перья разных категорий, пух птенцов (неоптиль) и взрослых птиц (те-леоптиль, дефинитивное перо), полупуховое, волосовидное и кисточковое перья, щетинка, пудрет-ка и т.д;
8) гетерохрония различных категорий волос и перьев служит характерной чертой как волосяного, так и перьевого покровов. Например, развитие вибрисс обычно предшествует возникновению волосяного покрова (за редким исключением), иглы появляются позже волос (Чернова, Целикова, 2004; Чернова, 2006а), пуховые перья предшествуют появлению кроющих (Lucas, Stettenheim, 1972).
Задача настоящего исследования состоит в проведении сравнительно-морфологического анализа структурных морфофункциональных единиц - волоса и пера, включая не только их стержневую ороговевшую часть, но и фолликулы. Кроме того, мы попытались совместить представления классической морфологии, палеонтологии и молекулярной генетики о возникновении и морфологической диверсификации волоса и пера в филогенезе соответственно млекопитающих и птиц. Последующим этапом нашей работы будет рассмотрение эволюционных аспектов диверсификации кожных желез позвоночных животных.
Предлагаемый анализ опирается на наши многолетние исследования сравнительной морфологии кожных покровов высших позвоночных животных, в том числе и их придатков и желез, а также на данные литературы по эмбриологии, палеонтологии, молекулярной генетике и кожной инженерии. Используя гистологические и гистохимические методики, мы изучили в световом микроскопе: 1) тонкое строение кожных покровов (в том числе волос, волосяных фолликулов, желез) млекопитающих, представляющих 228 видов, 145 родов, 64 семейства и 18 отрядов (см. перечень видов - Чернова, 1996; описания - Соколов, Чернова, 2001); 2) в сканирующем электронном микроскопе Jeol 840А -архитектонику (тонкое строение) остевых волос и игл 322 видов (238 родов, 64 семейства и 18 отрядов); 3) в сканирующем электронном микроскопе -архитектонику стержней, бородок опахала и пуховой части дефинитивных покровных перьев 38 видов птиц (23 рода и 11 отрядов) (см. перечень видов -Чернова, 2005 a), используя обычные методики (см. Соколов и др., 1988). Электронограммы (микрофотографии) изготовлены с продольных, поперечных срезов и с поверхности нативных волос и перьев.
Зоологический материал добыт нами в различных районах России и прилегающих территорий, в Монголии, Вьетнаме, Эфиопии, Перу, на о. Куба, а также получен из коллекций Смитсоновского музея естественной истории (США), Зоологического
музея МГУ и Лаборатории судебно-почвоведче-ских и биологических экспертиз Российского федерального центра судебной экспертизы Министерства Юстиции РФ.
В настоящей работе мы будем рассматривать лишь типичное строение волоса и пера, а многочисленные исключения, аберрантные формы и специфические особенности этих структур остаются за рамками нашего сообщения.
Литература по проблеме возникновения и эволюции кожи и кожных придатков высших позвоночных настолько обширна, что в этой статье невозможно указать большинство из этих работ, поэтому мы приводим лишь основные сводки-обзоры и отдельные статьи в качестве
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.