научная статья по теме ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ И КЛАД ECDYSOZOA Биология

Текст научной статьи на тему «ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ И КЛАД ECDYSOZOA»

ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 5, с. 303-315

= ОБЗОРЫ

УДК 591

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ И КЛАД ECDYSOZOA

© 2013 г. О. М. Иванова-Казас

Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра эмбриологии 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб. д. 7/9 Е-шаП: i-kazas@yandex.ru Поступила в редакцию 28.08.12 г. Окончательный вариант получен 05.02.13 г.

Проблема происхождения типа Членистоногих уже давно считалась решенной на основе данных эволюционной морфологии. Но молекулярно-биологические исследования последних лет выдвинули новое решение, противоречащее предыдущему. Таким образом, возникла необходимость пересмотра аргументации обеих сторон и поиска путей к достижению консенсуса. Это и составляет содержание настоящей статьи.

Ключевые слова: Arthropoda, Annelida, молекулярная биология, эволюционная морфология, переход от ресничного движения к мышечному.

DOI: 10.7868/S0475145013050042

Тип Arthropoda — один из самых крупных и процветающих таксонов животного царства, и его происхождение представляет собой важную проблему современной филогенетики. До недавнего времени считалось бесспорным, что Членистоногие произошли от Кольчатых червей, близких к современных Полихетам (В.Н. Беклемишев, 1964; А.В. Иванов, 1975). А Д.М. Федотов (1966) полагает, что различные подтипы Членистоногих произошли независимо от разных групп Кольчатых червей, в результате параллельной эволюции. Особенно убедительно развивает эту точку зрения Д.Т. Андерсон (Anderson, 1973), в монографии которого содержится детальный анализ индивидуального развития Аннелид и Членистоногих.

Но это, конечно, не означает, что Членистоногие произошли от каких-то конкретных современных групп Полихет. Поэтому особый интерес представляют результаты палеонтологических исследований. По данным А.Г. Пономаренко (2009), одним из компонентов так называемого "кембрийского взрыва", происшедшего 510 млн. лет тому назад, была "артроподизация" — массовое появление животных, сходных с Членистоногими (нечто подобное отмечено и в эволюции других групп животных). Эти Членистоногие были очень разнообразными, но позднее большинство их вымерло. Однако "К концу кембрия среди членистоногих можно выделить формы, несомненно связанные с ракообразными и хелицеровыми" (с. 55).

* * *

Однако в настоящее время достигло высокого развития новое научное направление — молекулярная биология. Основным результатом работы в этом направлении является признание того, что в зиготе в зашифрованном виде уже содержится наследственная программа индивидуального развития и его конечный результат. Эта программа осуществляется путем региональных и стадийных различий в экспрессии разных генов и взаимодействий между ними. В основе эволюции лежат наследственные изменения в этой программе и в ее реализации (Рэфф, Кофмен, 1986; Гилберт, Опиц, Рэф, 1997; Дондуа, 2005). В этой области уже достигнуто много интересных и важных результатов.

Но признание того, что формирование в онтогенезе морфологических признаков зависит от процессов, протекающих на молекулярном уровне, не означает, что эти признаки утратили значение очевидных свидетельств прошедшей эволюции. Тем не менее, окрыленные своими успехами современные молекулярные генетики стали пренебрежительно относятся к эволюционной морфологии, которую считают пройденным этапом науки. Оперируя в своих рассуждениях названиями разных генов, они часто не считают нужным сообщать, какие конкретные морфологические признаки от этих генов зависят. А это, в свою очередь, приводит к тому, что данные молекулярной генетики утрачивают интерес для морфологов.

Вследствие этого возникли значительные противоречия при решении некоторых филогенетических вопросов. Особенно важной (настоящим конфликтом) является различная трактовка проблемы происхождения Членистоногих. Рассмотрению аргументации обеих сторон и посвящена настоящая статья.

* * *

Начну с того, что такие компетентные специалисты в области молекулярной генетики, как Рэфф и Кофмен (1986), разделяли традиционные представления о происхождении и эволюции Членистоногих. В их книге есть даже специальная глава "Филогения Членистоногих или как гомео-логия повторяет филогению". Основная идея этих авторов состоит в том, что эволюционный путь от Кольчатых червей к Двукрылым Насекомым сопровождался серией гомеозисных мутаций, изменяющих структуру различных сегментов тела.

Но позднее Агвинальдо с соавторами (Aguinaldo et al., 1997) обнаружили, что многие животные, которым свойственны линьки, имеют сходную последовательность гена 18S rDNA, и на этом основании создали новый клад, дав ему название Ecdysozoa (от слова ecdysis — линька). К этой группе причислены Членистоногие, Нематоды, Онихофоры, Киноринхи и Приапулиды, а Анне-лиды, Моллюски и остальные Первичноротые в нее не включены. Таким образом, Arthropoda оказались оторванными от Кольчатых червей. А между тем линьки, с эволюционной точки зрения, — это только один, и отнюдь не самый важный признак, из целого комплекса коррелятивно связанных признаков, возникшего в связи с переходом от ресничного движения к мышечному. Поэтому существование линек нельзя противопоставить сходству морфологических признаков, характеризующих планы строения Кольчатых червей и Членистоногих. Кроме того, линька, зависящая от 20-hydroxyecdysone, обнаружена также у Медицинской пиявки (Sauber et al., 1983; цитирую по Nielsen, 2003). При этом молекулярные биологи явно недооценивают возможность того, что линька и соответствующие гены могли возникнуть конвергентно (независимо) в разных группах животных, обладающих жесткими кожными покровами.

В связи с этим замечу, что глаза Насекомых и Позвоночных — органы бесспорно аналогичные (возникшие независимо в этих двух филогенетически далеких типах) — развиваются в результате экспрессии одинаковых генов Рах-б. Естественно предположить, что перед нами пример конвергенции на молекулярно-биологическом уровне.

Правда, авторы предполагают, что этот ген уже существовал и имел отношение фоторецепции у примитивных Metazoa (Гилберт и др., 1997), но пока это только предположение. В этой статье были приведены и другие примеры, показывающие, что существование одинаковых генов, выполняющих сходные морфогенетические функции, не может служить доказательством близкого родства сравниваемых групп. Возможно, некоторые гены возникают или начинают экспрессиро-ваться тогда, когда это становится необходимым для благополучного прохождения через фильтр естественного отбора.

* * *

Затем существование группы Ecdysozoa было подкреплено во многих статьях (De Rosa P., Grenier J.R., AndersonT.H., 1999; Halanych K.M., 2004; Philippe H., Lartillon N., Nrinkmann H., 2005; Dunn C.W., Hejnol A., Mathus O., et al., 2008, и др.). Из этих публикаций более интересна статья Хала-нича (Halanych, 2004), в которой вся филогения животных рассматривается с позиций молекулярной генетики. При этом были использованы сведения, касающиеся более широкого круга молекулярных признаков. Тем не менее, в ней отсутствуют молекулярно-генетические характеристики даже самых крупных таксонов, не говоря уже о морфогенетическом значении генов, положенных в основу новых филогенетических представлений. А между тем, не исключено, что большинство молекулярно-генетических признаков, на которых основано отделение Членистоногих от Кольчатых червей, прямо или косвенно связано только с линьками и отсутствием ресничных структур. Однако автору вникать в такие мелочи показалось излишним, и он часто ограничивается констатацией того, совпадают ли в каждом конкретном случае новые филогенетические представления со старыми. На рис. 1 изображена часть приведенной у Халанича кладограммы; в ней повторяется только то, что и в статьях других молекулярных генетиков. В связи с проблемой происхождения Членистоногих он пишет, что сегментация могла возникнуть у Кольчатых червей и Членистоногих независимо и не является для филогении более важным признаком, чем линьки. По мнению этого автора, для реконструкции филогении сведения о связанных с индивидуальным развитием генах, важнее, чем само индивидуальное развитие и морфологическая характеристика разных таксонов.

Но с этим согласиться уже нельзя. В основе органической эволюции лежат адаптации к различному образу жизни и борьба за существование, которые контролируются естественным отбором и

Ecdysozoa^

св О N О

c

o

О Л л o

J

N

<

Kinorhyncha

Loricifera

Priapulida

Nematoda

Nematomorpha

Pancrustacea (including Hexapoda &Pentastomida)

Mymriapoda Chelicerata Tardigrada Onychophora

Annelida

(including Echiuridae &Siboglinidae)

Sipuncula

Mollusca

Phoronida

Brachiopoda

Nemertea

Platyhelminthes

Gastrotricha

Cycliophora

Entoprocta

Gnathostomulida

Micrognathozoa

Syndermata (including Rotifera & Acanthocephala)

Dicyemida Myzostomida Bryozoa Chaetognata

Scalidophora Nematoida

tt h P 05

ЕЗ 05

о t h

тз

о

р. О

05 тз

о

о-

05

l

ttt y

N О 05

Рис. 1. Часть кладограммы, относящаяся к Рго1о1;от1а (из: Напа1усИ, 2004).

находят свое отражение в морфологии. Поэтому морфология более полно характеризует эволюционные преобразования, и решать проблемы филогении без учета морфологических данных нельзя.

Тем не менее, экдизозойная концепция приобрела широкое признание, как последнее слово науки; она не только цитируется в специальных статьях и сводках, но вошла и в учебные руководства. А молекулярные биологи даже не пытаются согласовать свои представления с таковыми морфологов, они морфологию просто игнорируют. А такой односторонний подход к изучению явлений природы считать строго научным нельзя, так

как в Природе все взаимосвязано.

* * *

Приступая к обсуждению проблемы происхождения Членистоногих с морфологической точки зрения, следует напомнить, что все стадии индивидуального развития (от зиготы до взрослого животного) взаимосвязаны, и эволюция совершается путем изменения всего жизненного цикла (Беклемишев, 1964; Шмальгаузен, 1969). И при решении филогенетических вопросов нельзя базироваться только на произвольно выбранных

стадиях или показателях, а нужно учитывать весь

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»