ОКЕАНОЛОГИЯ, 2007, том 47, № 1, с. 59-68
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574.587,595.3(268.46)
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ ТАКСОЦЕНОВ РАКООБРАЗНЫХ HARPACTICOIDA (COPEPODA) ЛИТОРАЛИ И МЕЛКОВОДИЙ МОРЕЙ ЕВРОПЫ
© 2007 г. Е. С. Чертопруд1, М. В. Чертопруд1, Л. А. Гарлицкая2, А. И. Азовский1,
Д. В. Кондарь3
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 2Одесский филиал Института биологии южный морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины 3Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва Поступила в редакцию 14.02.2006 г., после доработки 29.03.2006 г.
На основании оригинальных и литературных данных, собранных на 26 участках европейских побережий Баренцева, Белого, Черного, Каспийского, Северного, Балтийского, Средиземного, Адриатического морей и Атлантики, рассмотрена изменчивость прибрежных таксоценов бентосных гар-пактикоид. Описан набор из шести основных жизненных форм донных гарпактикоид, который не зависит от географического положения и видового состава ассоциации. Показано, что географическая изменчивость таксоценов гарпактикоид невысока: внутрирегиональные и биотопические вариации структуры часто превышают межрегиональные. Обычно таксоцены различных регионов укомплектованы разными, но близкородственными и сходными по образу жизни видами. При этом состав родов и семейств оказывается гораздо стабильнее видового состава. Мы предполагаем, что основное влияние на состав видов и жизненных форм оказывают, по-видимому, характеристики грунта, а также гидродинамические процессы, определяющие структуру осадков и соленость.
Представители отряда веслоногих ракообразных Harpacticoida, несмотря на сравнительно низкий таксономический ранг группы, резко различаются как по морфологии, так и по образу жизни. Разнообразие жизненных форм морских гарпактикоид позволяет им населять широкий спектр местообитаний: от ила и фитали до скальных ванн и разлагающейся древесины. При этом многие виды строго приурочены к определенным местообитаниям, что приводит к высокой биотопической изменчивости их ассоциаций [11, 35]. Относительно географической изменчивости фауны гарпактикоид распространено мнение, что видовой состав этих высокоподвижных и быстро расселяющихся копепод слабо меняется от региона к региону [35, 37]. В подтверждение этого приводится тот факт, что среди известных морских видов значительная часть является космополитами, и лишь немногие имеют относительно узкие ареалы [27, 34, 40, 44]. Однако реального обоснования это предположение пока не получило. В настоящей работе мы рассмотрим пространственную изменчивость ассоциаций гарпактикоид на мягких грунтах мелководий и литорали морей, омывающих Европу.
О шельфовых гарпактикоидах разных регионов накоплено немало сведений, однако в целом эти исследования имеют "очаговый" характер. В
частности, в Западной Европе (рис. 1) почти все съемки гарпактикоид относятся к побережьям четырех стран: Германии, Италии, Франции и Англии. На фоне разобщенности отдельных исследований не удивительно, что работы, посвященные сопоставлению списков гарпактикоид различных регионов и вообще биогеографии группы, до сих пор крайне редки. Когда сравнение ассоциаций в межрегиональном масштабе все же проводится, оказывается, что сходство и различие таксоценов не зависит от расстояния между ними. Фауны гарпактикоид в соседних бухтах могут отличаться друг от друга так же резко, как и от фаун другого моря [22, 24]. Эта, на первый взгляд, беспорядочная мозаика таксоценов обусловлена тем, что при сравнении регионов крайне трудно отделить географическую компоненту неоднородности от внутрирегиональной и биотопической. Сильные различия ассоциаций гарпактикоид между разными местообитаниями дополняются еще тем, что даже один тип биотопа может быть занят несколькими различными группировками видов. Подобные вариации связаны не только с факторами среды, но и (в большей степени) с биотическими взаимодействиями или имеют вероятностный характер [11]. Закономерно возникает вопрос, каково соотношение отдельных
Рис. 1. Схема расположения исследованных станций.
1 - съемки авторов, 2 - литературные данные.
компонент изменчивости в общей пространственной неоднородности распределения фауны?
В этой работе мы впервые провели сравнение ассоциаций донных гарпактикоид большинства морей, омывающих Европу с севера, запада и юга. Цель нашего исследования: сопоставить межрегиональную (географическую) и внутрирегиональную изменчивость структуры таксоценов Harpacticoida. Кроме того, сделана попытка выявить основные факторы, определяющие разнообразие ассоциаций группы в масштабе Европы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА
Пространственную изменчивость прибрежной фауны гарпактикоид мы анализировали на основании как оригинальных, так и литературных данных, собранных в 26 точках Баренцева, Белого, Черного, Каспийского, Северного, Балтийского, Средиземного, Адриатического морей и Атлантики (рис. 1). По пяти станциям представлены материалы, собранные нашим коллективом: Белое (1), Черное (3) и Каспийское моря (1), а по 21 - литературные данные: Белое (2 станции, одна из них совпадает с местом проведения наших исследований), Баренцево (1), Северное (2), Балтийское (4), Черное (1), Средиземное (5), Адриатическое моря (2) и Атлантический океан (5). Расстояния между отдельными станциями составляют не менее 60-70 км.
Отбор литературных данных для анализа проводился по трем критериям. Во-первых, в статье должен был присутствовать подробный список обнаруженных видов гарпактикоид. В ряде работ присутствовали также данные по обилию видов, но таких было явное меньшинство. Во-вторых, работа должна быть выполнена на ограниченном (не более 50 км) участке литорали или верхней сублиторали. В третьих, основанием для исследований должен был служить репрезентативный материал. В отобранных нами работах общая площадь рассмотренных проб на километр побережья составляла обычно 20-30 см2. К сожалению, в большинстве встреченных работ отсутствовали детальные описания биотопов, в которых проводился сбор материала. Поэтому анализ биотопической изменчивости ассоциаций гарпактикоид было возможно провести только для некоторых регионов.
Оригинальные данные. Белое море. Был исследован участок Карельского побережья Кандалакшского залива в районе биостанции МГУ (ББС) и деревни Черная река. Основным полигоном исследований являлась губа Грязная, расположенная недалеко от эстуария реки Черной. Пробы Harpacticoida отбирали трубчатым пробоотборником на песчано-илистой литорали шести разных по морфологии бухт. Площадь отдельной пробы составляла 1.8 см2. Всего в летние сезоны 1999-2004 гг. было собрано около 760 проб мейо-бентоса. По экологии литоральных гарпактикоид этого участка побережья нами ранее опубликован ряд работ [6, 9, 10, 17, 18].
Черное море. Материал собран в сублиторали северо-западного побережья в окрестностях дельты Дуная (глубина 17 м) и на траверсе г. Одессы (глубина 24 м), а также в прибрежной зоне Григорьевского лимана (глубина 0.5 м). На мелководье пробы отбирали при помощи бентосной рамки размером 10 х 10 см, а в сублиторали - дночерпате-лем. Площадь пробы варьировала от 78 до 100 см2. Всего в 2003-2005 гг. собрано около 30 проб мей-обентоса. По фауне гарпактикоид Григорьевского и соседних с ним лиманов опубликована статья [31].
Каспийское море. В 2003 г. был исследован участок побережья Большого Гызылагаджского залива (юго-восточный Азербайджан) [25]. Пробы отбирали трубчатым пробоотборником на мелководье (глубина 0.1 м) и супралиторали трех небольших бухт. Всего было собрано около 20 проб мейобентоса площадью 1.8 см2. Этот небольшой материал интересен тем, что отражает фауну гарпактикоид определенного участка побережья Каспия, а не суммирует единичные находки разных лет по всей его акватории.
Все собранные пробы перед разбором промывали через мельничный газ с размером ячеи 70 мкм. В Белом и Каспийском морях учитывали и опреде-
ляли только взрослых особей, а в Черном море также копеподитов. Науплиальные стадии не учитывали. Определение гарпактикоид обычно вели до вида, и лишь в отдельных случаях, в связи с деформаций особей, до рода.
Литературные данные. Информация о фауне гарпактикоид перечисленных ниже участков побережий получена из литературы. Северо-запад Белого моря: губа Кислая [13] и окрестности мыса Картеш [12] на Карельском берегу Кандалакшского залива; южный берег Баренцева моря: юго-восточная бухта губы Дальне-Зеленецкой [1]; юго-запад Северного моря: район Северо-Фризс-ких островов [16, 29], участок западного побережья Бельгии [33]; район г. Саутгемптон на южном побережье Англии в проливе Ла-Манш [19]; восточная Балтика: пролив Каттегат, два участка побережья Германии западнее и восточнее г. Росток, район о. Борн вблизи берегов Швеции [14, 15]; восток Атлантики: залив Галувей на западе Ирландии и север Финистерского побережья Франции [22], окрестности г. Плимут на юго-западе Англии [32] и залив Аркашон на юго-западе Франции [23]; Черное море: западная оконечность Крыма, лиман Донузлав [7]; южные побережья Адриатического и Средиземного морей: серия лагун в окрестностях Венеции, лагуны Лесина на юго-востоке Италии и бухта Порто-Пино на юге о. Сардинии [24], лагуна Смарлакка на юго-востоке Италии [28], бухты в районе биостанции "Salambo" на северном побережье Туниса [38], несколько лагун в районе г. Марселя [21] и участок побережья Каталонии [41].
При описании ассоциаций гарпактикоид отдельных побережий мы в рассмотренных работах часто встречали виды, попавшие в бентосные пробы из планктона или с макрофитов. Например, было отмечено два планктонных рода - М1-crosetella (сем. Ectinosomatidae) и ЕШегрта (сем. Euterpinidae). Среди фитальных форм наиболее часто отмечались представители семейств: bidae, Thalestridae, Porcellidiidae, Peltidiidae и Tegas-tidae. Встречаемость и разнообразие этих видов, несомненно, зависели от неописанного в большинстве работ расположения водорослей и резко варьировали в разных регионах. Это заставило нас исключить все фитальные виды из анализа структуры таксоценов бентосных гарпактико
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.