ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2010, № 3, с. 345-354
=ЗООЛОГИЯ =
УДК 591.9+598.2/9
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗИМНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ И ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИН
© 2010 г. Л. Г. Вартапетов*, Е. C. Преображенская**
*Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 117071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: lev@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 28.01.2009 г.
На основе многолетних учетов на Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах проанализированы основные тенденции территориальных изменений населения птиц и выявлены определяющие их факторы среды. Эти тенденции сводятся к обеднению зимних орнитокомплексов (по числу видов и особей) с продвижением к северу и востоку и со снижением укрытости и кормности местообитаний при уменьшении их облесенности. Региональные особенности зимних восточноевропейских сообществ птиц по сравнению с западносибирскими проявляются в их обогащении по числу видов и особей в неморальных лесных, лесостепных, степных ландшафтах и на внутренних водоемах, а также усилением воздействия на них застроенности и сельскохозяйственной трансформации ландшафтов.
Выяснение влияния антропогенно-природных условий Северной Евразии на формирование ее зимних орнитокомплексов является одной из ключевых задач орнитологического мониторинга и изучения пространственной организации птичьего населения. Численность и распределение зимующих птиц зависят от их зимней смертности и внутриаре-альных перемещений (Паевский, 1999; Преображенская, 2006), что во многом определяет пространственно-временную динамику их популяций и сообществ в теплое время года. Несмотря на значительные межгодовые изменения обилия массовых видов, их зимнее территориальное распределение остается относительно постоянным (Ананин, 2000). Поэтому, наряду с изучением многолетней динамики численности зимующих птиц, не менее важными представляются широкомасштабные исследования территориального распределения их видов и сообществ на ландшафтной основе. Результаты этих исследований наиболее полно опубликованы для Западной Сибири (Вартапетов и др., 2001, 2003, 2005) и лишь частично — для Восточной Европы (Вартапетов и др., 2008). Основная цель данной работы — выяснение и сопоставление региональной и сезонной специфики пространственной организации зимнего населения птиц и определяющих ее зонально-ландшафтных изменений орни-токомплексов двух крупнейших равнин Северной Евразии — Восточно-Европейской и ЗападноСибирской.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Использованы результаты зимних учетов птиц, накопленные в банке данных ИСиЭЖ СО РАН.
Учеты проводились на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, без ограничения дальности обнаружения, с интервальным пересчетом на площадь по группам заметности (Равкин, Ливанов, 2008). В период с 1928 г. по 2006 г., с 1 декабря до 1 марта (преимущественно в феврале) обследовано 3716 пространственно-временных вариантов населения птиц, каждый из которых соответствует результату учетов в одном местообитании за однолетний зимний период. Основная часть материалов на Восточно-Европейской равнине собрана при выполнении программы "Parus" по массовым учетам зимующих птиц, которые в основном проводились на 43 постоянных ключевых участках, обследованных на протяжении последних 15—25 лет (Преображенская, 2006). Общая протяженность учетных маршрутов составляет около 40000 км. Результаты учетов усреднялись по 381 выделу карт растительности Западно-Сибирской равнины и Европейской части СССР и Кавказа (1976, 1987). Эти выделы стали "элементарными единицами" выполненной классификации. Названия птиц приводятся по Коблику с соавт. (2006).
Для классификации населения птиц использовался метод кластерного анализа, который подразделяет множество рассматриваемых объектов (вариантов орнитокомплексов) по их максимальному сходству друг с другом на незаданное число групп (Трофимов, 1978). В качестве меры сходства использован коэффициент общности Жаккара, модифицированный для количественных признаков (Наумов, 1964). Крупные группы орнитокомплек-сов иерархически подразделялись на все более мелкие, пока для каждой из них удавалось установить
природный режим, определяющий выделение той или иной группы (Вартапетов, 1998). Следует учитывать, что подобная и любая иная эколого-геогра-фическая классификация скорее служат отправным началом для дальнейших исследований, чем завершенным описанием естественных структур. Основное назначение таких классификаций — охарактеризовать взаимосвязи между признаками фаун или населения и факторами окружающей среды (Хар-вей, 1974; Неп§еуеЫ, 1990).
Такие взаимосвязи и рассматривались нами далее — при выявлении пространственной организации населения птиц, которая оценивалась величиной дисперсии коэффициентов сходства между ор-нитокомплексами, учтенной факторами и их сочетаниями, выделенными в классификациях. (Равкин, 1984). Полные классификационные схемы зимнего населения птиц опубликованы нами ранее отдельно для Западно-Сибирской и Восточно-Европейской равнин (Вартапетов и др., 2001, 2008). Поэтому пространственная организация зимнего населения птиц (взаимосвязанная система характеристик территориальных изменений параметров орнитокомплексов и определяющих их факторов среды) рассматривается в работе для каждой из исследованных равнин в сравнительном плане, как правило, в ранге наиболее крупных классификационных подразделений — систем и типов населения птиц. Факторы среды, перечисленные в табл. 4, оценивались глазомерным (экспертным) путем по 2-4-балльной шкале. Все остальные методы сбора и обработки данных и общие подходы наших исследований неоднократно описывались в прежних публикациях (Вартапетов, 1998; Вартапетов и др., 2001, 2003; Е. Равкин, Ю. Равкин, 2005; Равкин, Ливанов, 2008).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ
На Восточно-Европейской равнине формирование трех систем населения птиц определяется существованием природных и полевых ландшафтов; созданием селитебных и рудеральных местообитаний; наличием незамерзающих водоемов. На уровне типов орнитокомплексов наиболее широко проявляется воздействие широтной зональности (1-5-й типы в табл. 1). Заболоченность, которая воздействует через формирование угнетенного древесного яруса, вплоть до его отсутствия в некоторых болотных ландшафтах, определяет формирование 6-го, ин-тразонального типа населения. В городах и поселках типовые отличия орнитокомплексов связаны, кроме упомянутой широтной зональности, с наличием застроенных (7-й и 8-й типы) и рудеральных территорий (9-й и 10-й типы). На незамерзающих водоемах выделение типов населения определяется различиями пресноводных (рек и прудов с приле-
жащими территориями) и морских акваторий (11-й и 12-й типы).
На Западно-Сибирской равнине аналогичная классификация характеризуется упрощением — здесь выделено всего 37 таксонов сообществ птиц (систем—типов—подтипов—классов) по сравнению с 69 таксонами (системами—типами—подтипами-классами—подклассами) на Восточно-Европейской равнине. При этом число систем населения уменьшается с 3 до 2, а типов — с 12 до 10. В Западной Сибири отсутствуют постоянные зимние орни-токомплексы незамерзающих водоемов в связи с небольшим количеством, малой площадью и непостоянным существованием последних. Лесные растительные формации менее разнообразны, чем в Восточной Европе, в том числе отсутствуют широколиственные леса и соответствующие им орнито-комплексы. Поэтому разнородность лесного типа населения снижается с 31 таксона до 5. Кроме того, классификация западно-сибирских орнитоком-плексов по сравнению с восточно-европейскими оказалась менее дробной (отсутствуют подклассы населения). Это определяется большей монотонностью и угнетенностью и меньшей антропогенной нарушенностью древостоев в Западной Сибири по сравнению с Восточной Европой. С 1-го по 3-й зональные западно-сибирские типы населения аналогичны восточно-европейским по видовому составу и занимаемым ландшафтам. Отличие заключается в далеком распространении к югу западно-сибирского лесотундрового типа (до южной тайги) за счет прикочевки белых куропаток в ивняки по долинам крупных рек. Восточноевропейский кустарниково-лугово-полевой тип населения с преобладанием перелетных видов в Западной Сибири сменяется двумя типами: лесо-полевым и лугово-степным с доминированием оседло-кочующих птиц, что определяется возрастанием континентальности климата и особенно продолжительности зимнего периода. В связи с менее суровыми зимами и лучшими кормовыми условиями в Восточной Европе лесо-поле-вое население таежной зоны более сходно с собственно лесным и в ранге подтипа входит в лесной бореальный тип населения.
Среди интразональных антропогенно-природных типов орнитокомплексов обеих равнин только восточноевропейский болотный и западносибирский верховоболотный аналогичны, а болотно-зай-мищный и инвазионный специфичны только для Западной Сибири. Причины формирования последних будут рассмотрены ниже. Западносибирские селитебные типы 9-й и 10-й аналогичны, соответственно, 7-му и 8-му восточноевропейским, но распространяются южнее (табл. 1). Это определяется резким снижением численности синантропов зимой в западносибирских северных поселках и городах и их откочевкой в южнее расположенные населенные пункты. На Западно-Сибирской равнине, в отличие от Восточно-Европейской, не выделяют-
Таблица 1. Зональное распространение типов зимнего населения птиц
Зона
£
Подзона
Восточно-Европейская равнина
Западно-Сибирская равнина
система населения
незастроенной суши
застроенной и руде-ральной суши
незамерзаю-гцихводоемов
незастроенной суши
застроенной суши
тип населения
=к
и М
О &
д.
к В >> й я *
ю и
в & ^ с
-н 8
Й &
ю
о в & 8
О
в «
гч Э «
=к
=к
=к
=к
=к
=к
=к
=д 3
и л
в я
8«
=к ч
I и
сл о
=к
л
Я
Я
сч =к
<и л
и я
ю
=к 1 Ё
ч
о и>
т—1 о
Тундровая
Лесотундровая
Лесная
Северная тайга
Средняя тайга
Южная тайга
Подтаежные леса
Широколиственные леса
Отсутствуют
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.