УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 129, № 5, с. 481-491
УДК 591.9+598.2/9
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЗИМНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ
© 2009 г. Л. Г. Вартапетов1, Е. С. Преображенская2, Е. С. Равкин3, А. Б. Панков4
1Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
3ВНИИ природа, Москва 4Окский государственный биосферный заповедник, п. Брыкин Бор
Пространственная организация зимних орнитокомплесов выявлена на основе многолетних учетов во всех природных зонах и типах ландшафтов Восточно-Европейской равнины. Основные структурные тренды населения птиц определяются влиянием зональности, созданием селитебных и рудеральных ландшафтов и наличием незамерзающих водоемов. Видовое богатство и плотность населения птиц увеличиваются к югу, особенно в лесостепи и степи, где частично зимуют птицы, гнездящиеся севернее. Региональные особенности зимних восточно-европейских орнитокомплек-сов по сравнению с западно-сибирскими определяются их обогащением по числу видов и особей в неморальных лесных, лесостепных, степных ландшафтах и на водоемах, а также усилением воздейстия застроенности и сельскохозяйственной трансформации ландшафтов, что определяется усилением континентальности климата и ослаблением антропогенного воздействия в восточном направлении.
ВВЕДЕНИЕ
Изменения численности зимующих птиц Северной Евразии определяются многими демографическими процессами, в том числе продуктивностью размножения, смертностью и дисперсией в теплое время года. Для формирования многолетней пространственно-временной динамики популяций и сообществ птиц не менее значимы их зимняя смертность и внутриареальные перемещения [12, 14, 21]. Зимняя численность достаточно сильно изменяется в разные годы и, в свою очередь, зависит от погодно-климатических условий и состояния кормовой базы - обилия и доступности животных и антропогенных кормов и особенно от урожая семян и ягод деревьев и кустарников [1, 10, 24]. Вместе с тем территориальное, в том числе ландшафтно-биотопическое зимнее распределение птиц остается относительно постоянным [1]. Поэтому изучение региональных закономерностей пространственного распределения видов и сообществ птиц в зимний период и сопоставление полученных результатов с аналогичными обобщениями для летнего населения птиц являются ключевыми задачами орнитологического мониторинга. В последнее время эти задачи решались для орнитокомплексов Западно-Сибирской равнины [4-7]. На ВосточноЕвропейской равнине относительно подробно
изучена пространственная организация летнего населения птиц [18]. Зимние орнитокомплексы исследованы фрагментарно и преимущественно в Северо-Западном и Центральном регионах [2, 3, 16, 17]. В связи с этим основные задачи нашей работы - охарактеризовать пространственную организацию зимнего населения птиц ВосточноЕвропейской равнины; сопоставить ее с таковой для летнего периода и установить роль сезонной смены антропогенно-природных условий в формировании орнитокомплексов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Для построения классификации и выявления пространственной структуры зимнего населения птиц Восточно-Европейской равнины использованы сведения по их численности и распределению, накопленные в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Учеты птиц проводились на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, без ограничения ширины трансекта [19, 20]. Суть этого метода сводится к оценке расстояния от учетчика до каждой встреченной птицы (или группы птиц) и раздельному интервальному пересчету на площадь по группам заметности и средним дальностям обнаружения по ним. Учеты выполнены в зимний период (с 1 декабря по 1 марта)
с 1928 до 2006 г. в основных по площади местообитаниях (включая города, поселки и незамерзающие участки водоемов) всех природных зон Восточно-Европейской равнины. Основная часть материалов собрана при выполнении программы "Parus" по массовым учетам зимующих птиц с 1986 до 2006 г. Эта программа включает в себя сбор сведений по зимнему населению птиц, в том числе на 43 постоянных ключевых участках, обследованных на протяжении последних 15-25 лет и относительно равномерно расположенных с запада на восток в пределах каждой из природных зон и подзон лесной зоны Восточной-Европейской равнины. Результаты этих работ по динамике численности отдельных видов птиц многократно опубликованы, включая карто-схемы расположения ключевых участков [13-15] и поэтому последние в данной работе не приводятся. Для анализа использованы сведения по 3046 пространственно-временным вариантам населения птиц, каждый из которых соответствует результату учетов в одном местообитании за однолетний зимний период. Эти варианты усреднены за весь период наблюдений и по выделам карты растительности Европейской части СССР и Кавказа (1987) масштаба 1 : 2 000 000, а для населенных пунктов и незамерзающих водоемов - в пределах сходных местообитаний. В результате исходные варианты населения птиц объединены в 237 ор-нитокомплексов, которые стали "элементарными единицами" выполненной классификации. Подобные временные и особенно пространственные усреднения позволяют не только снивелировать отдельные резкие колебания численности на отдельных ключевых участках, но и получить новую информацию о воздействии факторов среды на распределение зимующих птиц и улучшают качество классификационных и структурных схем [4, 15].
Для составления классификационных и структурных схем населения птиц использован метод кластерного анализа, который подразделяет множество (матрицу) рассматриваемых объектов из 237 орнитокомплексов на незаданное число групп по их максимальному сходству друг с другом [22]. Сходство оценивалось коэффициентом Жак-кара в модификации Наумова [11]. Этот индекс сходства наиболее целесообразно использовать при изучении животного населения, поскольку он учитывает не только сходство и различия видового состава, но и те же соотношения по обилию особей [23]. При этом чем многочисленнее вид, тем сильнее влияет сходство в его обилии на величину коэффициента. В результате этот индекс в большей степени отражает отличия в облике
населения птиц, чем в его видовом составе [18, 20]. Крупные группы орнитокомплексов последовательно делились на более мелкие до тех пор, пока для каждого из них удавалось установить природный режим, определяющий выделение той или иной группы или подгруппы. Если выделение отдельных групп или вариантов населения было случайным или его было невозможно объяснить по предметным соображениям, они объединялись с наиболее близкими группами по сходству и (или) формирующим их природным режимам. Результаты подобных расчетов не являются готовой классификацией сообществ, а составляют лишь основу для нее, на которой разрабатывается общая концепция неоднородности населения и соответствующая ей идеализированная иерархическая классификационная схема. Такой формализованный подход к классификации сообществ по индексам сходства с использованием приемов типологии и идеализации лучше отражает изменения облика населения и выявляет его имманентную пространственно-типологическую структуру. При этом уменьшается субъективизм полученных схем в отличие от способов классификации сообществ по отдельным параметрам (видам-доминантам, плотности, разнообразию и др.) или путем последовательных иерархических подразделений на ландшафтной или геоботанической основе. Обеспечиваются сопоставимость результатов, полученных по различным территориям и сезонам, а также лучшие возможности работы с большими выборками. Для оценки связи факторов среды с пространственными изменениями орнитокомплексов использована линейная качественная аппроксимация - качественный аналог регрессионной модели [9]. При этом связь неоднородности среды с изменчивостью населения птиц оценивалась величиной дисперсии коэффициентов сходства орнитокомплексов, учтенной факторами и их сочетаниями, выделенными при классификационных и структурных построениях. Факторы среды, перечисленные в таблице, оценивались глазомерным (экспертным) путем по 2-4-балльной шкале. Для оценки провинциальности исходные варианты населения птиц усреднялись в орнитокомплексы в пределах трех меридиональных полос примерно равной ширины - западной, центральной и восточной.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате кластерного анализа составлена иерархическая пятиуровневая классификация (система-тип-подтип-класс-подкласс) населения птиц. Для каждого таксона классификации в
скобках указаны пять наиболее многочисленных видов и их доля (в %) в суммарном обилии птиц; плотность населения (особей/км2)/биомасса (кг/км2); число встреченных видов/из них фоновых; далее приводятся доли основных типов фауны в населении птиц (по числу особей в процентах). Классификационная схема зимнего населения птиц Восточно-Европейской равнины в полном варианте опубликована ранее [8], однако ее обсуждение, включая сопоставление с другими аналогичными результатами, не проводилось. Далее эта классификация представлена только до уровня подтипов и выглядит следующим образом.
Система населения птиц незастроенной суши
1. Тундровый тип населения (тундр, ивняков и лугов тундровой зоны) (лидируют (в % от суммарного обилия): белая куропатка 57; чечетка 36, сорока 3, белая сова и ворон по 2; плотность населения - 23 особи/км2/биомасса - 9 кг/ км2; число встреченных видов - 6/число фоновых видов - 2; доля по числу особей (в % от суммарного обилия); арктический тип фауны 59, сибирский 36, европейский 5).
2. Редколесно-лесной гипоарктический тип населения (лесотундровых и северотаежных лесов) (пухляк 18, клест-еловик 14, сероголовая гаичка 13, чечетка 9, белокрылый клест 5; 77/12; 57/14; сибирский тип 70, европейский 16, транспалеарк-ты 12, арктический 2).
Подтипы населения:
2.1 - лесотундровых и северотаежных пригородных лесопарков и лугов, ивняков, перелесков (сорока 19, чечетка 17, серая ворона 16, пухляк 9, белокрылый клест 6; 66/14; 21/12; сибирский тип 49, европейский 40, транспа-леаркты 9, арктический 2);
2.2 - северотаежных лес
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.