УДК 612.821.6
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СИНХРОНИЗАЦИЯ И МОЩНОСТЬ КОЛЕБАНИЙ КОРКОВЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ АЛЬФА- И ТЕТА-ДИАПАЗОНОВ ПОСЛЕ ДЕЙСТВИЯ СИГНАЛОВ GO/NOGO © 2014 г. Э. А. Костандов, Е. А. Черемушкин
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, E-mail: kostandov25@mail.ru Поступила в редакцию 31.03.2014 г.
У взрослых здоровых людей (n = 35) в паузе между установочным (изображение лица) и пусковым стимулами предъявлялись кондиционирующие сигналы Go/NoGo, определяющие условное значение пускового стимула. В ответ на кондиционирующие стимулы сильнее изменяется низкочастотный а-ритм в левом полушарии. Увеличивается когерентность корковых электрических колебаний низкочастотного а-диапазона на 5—7 секунде после положительного и тормозного кондиционирующих стимулов, то есть непосредственно перед пусковым стимулом. Подтверждается положение о том, что выработка дифференцировки требует не меньше функциональной активности, чем образование положительной условной реакции. Модуляция корковой активности при действии стимулов Go/NoGo связана в основном с таламо-кортикальной системой селективного внимания. Когерентность колебаний в диапазоне 9-ритма после действия положительных кондиционирующих стимулов больше выражена в медиальных отделах коры. Вероятно, это связано с функцией эмоциональной памяти.
Ключевые слова: межстимульный интервал, кондиционирующие стимулы, синхронизация альфа-ритма, десинхронизация, когерентность колебаний потенциалов, внутреннее (условное) торможение, низкочастотный альфа-ритм.
Б01: 10.7868/80131164614050075
В серии работ с выработкой установки на эмоционально негативное выражение лица при удлинении интервала времени между целевым (установочным) и пусковым стимулами выявились значительные различия в корковой электрической активности в межстимульном периоде [1— 4]. Была обнаружена определенная динамика мощности как низкочастотного, так и высокочастотного а-ритма, когда десинхронизация потенциалов (уменьшение амплитуды) к середине меж-стимульного периода сменялась ее синхронизацией (увеличение амплитуды), а к концу межстимульного периода снова сменялась ее де-синхронизацией. Подобный паттерн изменений амплитуды а-активности наблюдался как при 8-секундной, так и при 16-секундной межсти-мульной паузе. Хорошо известно, что мощность колебаний потенциалов а-диапазона (8—13 Гц), в отличие от других ритмов ЭЭГ человека, может изменяться разнонаправленно. В наших экспериментах этот рисунок изменений наблюдался на разных отрезках интервала времени между целевым и пусковым стимулами независимо от его величины. Установлено, что по изменениям мощ-
ности а-ритма, как его низкочастотной, так и высокочастотной составляющих, можно судить о колебаниях селективного внимания у человека [5—10]. С этих позиций приуроченность десин-хронизации к отрезку времени, непосредственно предшествующему пусковому стимулу, мы считаем показателем повышения корковой активности, состояния предуготовленности к осуществлению произвольной двигательной реакции на пусковой стимул. Подобное состояние активации корковой активности описывается как "covert attention" [9], "expectant attention" [11]. Эта активация сменяет нередко наблюдающуюся синхронизацию а-потенциалов в середине межстимульной паузы, которая особенно четко проявляется при гибких формах когнитивной деятельности, например, при хорошо выраженной способности смены старых когнитивных установок на новые, более адекватные предъявляемым стимулам [2]. Этот факт еще раз подтверждает положение о том, что локальная, индуцированная нисходящими влияниями из префронтальной коры синхронизация а-колебаний является признаком нисходящего тормозного контроля со стороны лоб-
ных структур [8, 11]. Подобной динамики 0-активности не наблюдалось в интервале между предупреждающим и целевым простыми невербальными стимулами в опытах, где решалась зрительно-пространственная задача [1]. Мы считаем, что динамика 0-активности в опытах с лицевыми стимулами [3] связана с эмоциональным фактором, а именно с необходимостью сохранять в рабочей памяти результат оценки эмоционально негативного выражения лица. В этом процессе, по-видимому, необходимо участие кортико-гип-покампальной системы, с деятельностью которой связана корковая 0-активность.
Идея о нисходящем тормозном контроле со стороны структур префронтальной коры на отдельные сенсорные и моторные участки коры больших полушарий получила экспериментальное подтверждение в работе, где использовалась модель установки на восприятие сердитого выражения лица с удлинением до 16 с паузы между установочным и пусковым стимулами. В пробах, где в середине этой паузы применялся дифферен-цировочный условный стимул (N060), локально, в моторной зоне противоположного действующей руке полушария, регистрировалась четко выраженная синхронизация как низкочастотного, так и высокочастотного а-ритма в виде увеличения амплитуды потенциала [12]. Этого не отмечалось в ответ на положительный условный стимул: во всех корковых отведениях ЭЭГ изменения амплитуды а-потенциалов в симметричных участках обоих полушарий после действия положительного условного сигнала Оо не отличались между собой. Регулирующая роль префронтальной коры в отмеченном нисходящем торможении в виде увеличения синхронизации а-колебаний была показана в экспериментах с участием людей при транскраниальной магнитной стимуляции, временно выключающей отдельные ее участки [13].
Целью настоящей работы было выяснить, имеются ли отличия (и в чем они состоят) в пространственной синхронизации корковых потенциалов а- и 0-диапазонов ЭЭГ, регистрируемой в 8-секундной паузе между действием положительного или тормозного сигналов и пускового стимула. При этом была поставлена задача выяснить, имеются ли различия в пространственной синхронизации потенциалов а- и 0-диапазонов на разных отрезках межстимульной паузы, а также сопоставить это с динамикой мощности корковых потенциалов. Для решения поставленных задач использовались данные экспериментов, в которых между установочным (целевым) и пусковым стимулами использовалась пауза величиной в 16 с. В середине этой паузы предъявлялись попеременно в случайном порядке два простых зрительных стимула (световые пятна разного цвета, которые согласно предварительной инструкции имели положительное (Оо) или тормозное (N000)
значение: они определяли сигнальное свойство пускового стимула.
МЕТОДИКА
Были обследованы 35 человек (18 мужчин и 17 женщин, средний возраст 23.8 ± 0.8 лет), здоровых с нормальным или корригированным зрением. Ранее испытуемые не участвовали в подобных исследованиях. Все они дали письменное согласие на обследование.
На мониторе SVGA ("Самсунг", Корея) 20 раз предъявляли целевой стимул: одновременно два изображения лица одного человека — слева с сердитым выражением, справа — с нейтральным (стадия формирования установки); на стадии тестирования 40 раз предъявляли изображения лица того же человека, но оба с нейтральным выражением. С паузой 8 с после целевого стимула всегда предъявляли кондиционирующий стимул — круг диаметром 1 см синего или зеленого цвета. Цвета менялись случайным образом, при этом на обеих стадиях эксперимента количество предъявляемых синих и зеленых кругов было одинаковым. С паузой 8 с после кондиционирующего стимула всегда предъявляли пусковой стимул (световое пятно белого цвета). Согласно инструкции, испытуемый должен был нажать на кнопку джойстика в ответ на пусковой стимул, если круг был зеленого цвета, не нажимать, если синего, и сообщить устно в обоих случаях: одинаково ли было выражение обоих лиц или же одно из них, левое или правое, более неприятно. Время экспозиции всех стимулов — 350 мс. Интервал между комплексами стимулов составлял 4—7 с и менялся в случайном порядке.
Управление экспериментом и регистрацию ЭЭГ осуществляли с помощью IBM PC "Pentium IV". Отведение, усиление и фильтрацию ЭЭГ проводили с помощью системы Neocor-tex-Pro ("Neurobotics", Россия). Частота дискретизации — 1000 Гц, полоса пропускания частот —
0.5—30 Гц. ЭЭГ регистрировали с помощью хлор-серебряных электродов ("Micromed", Венгрия) с сопротивлением, не превышающим 5 кОм. Электрическую активность с поверхности головы отводили с помощью 20 электродов, расположенных в соответствии с международной схемой 10— 20 (F3, F4, F7, F8, Fz, C3, C4, Cz, T3, T4, P3, P4, T5, T6,
01, O2) с дополнительными отведениями (FT7, FT8, FC3, FC4). Отведения ЭЭГ — монополярные, референтный электрод — объединенный ушной.
Обрабатывались ЭЭГ, зарегистрированные на стадии формирования установки, т.е. когда одновременно предъявлялись изображения лица с нейтральным и сердитым выражением. Для оценки изменений электрических потенциалов мозга между кондиционирующим и пусковым стимула-
ми применяли метод анализа вариационных кривых [14]. Сначала в исследуемых полосах частот (4—7, 8—10 и 11—13 Гц) на основании Фурье-преобразования проводилась фильтрация ЭЭГ.
Далее в каждой из исследуемых полос частот для отдельных отрезков ЭЭГ со скользящим окном 100 мс и сдвигом 10 мс для каждого отведения определяли вариационную функцию. В качестве показателя, характеризующего изменение этой функции, использовали ее средние значения, вычисляемые на анализируемых отрезках времени. По определению вариационная кривая является произведением амплитуды потенциала на его частоту. Однако, учитывая мизерность изменений частотной структуры электрических колебаний на относительно небольшом отрезке времени, можно говорить о ней как о показателе мощност-ного (амплитудного) типа [14]. Исследовались средние значения вариационной функции в 0-ритме, низкочастотном и высокочастотном поддиапазонах а-ритма на односекундных отрезках после предъявления кондиционирующего стимула по всем отведениям ЭЭГ в целом. Чтобы определить, как величина колебаний постсти-мульных потенциалов меняется по отношению к предстимульной, из средних значений на каждом отдельном односекундном отрезке между кондиционирующим и пусковым стимулами вычитали среднюю величину на односекундном отрезке перед предъявлением целевого стимула.
Для оценки статистической
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.