УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2011, том 42, № 3, с. 46-64
УДК 612.821.6 + 612.822.3
ПРОЯВЛЕНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА ПРИ ВЫБОРЕ СТРАТЕГИИ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ
© 2011 г. Г. Х. Мержанова
Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности
и нейрофизиологии РАН (Москва)
В настоящей работе высказывается гипотеза, согласно которой разные формы целенаправленного поведения складываются в зависимости от недооценки/переоценки мозгом подкрепления в условиях неопределенности его достижения. С этих позиций рассмотрены такие противоположные биологические характеристики субъекта, как импульсивность/самоконтроль, осторожность/ склонность к риску, на основе которых складываются индивидуально-типологические различия в поведении человека и животных. В статье обобщены экспериментальные данные по поведенческим методикам, а также результаты последних лет, по исследованию нейронных сетей корковых и подкорковых структур мозга у животных в зависимости от выбранной стратегии поведения.
Ключевые слова: поведение, выбор стратегии, импульсивность, самоконтроль, склонность к риску, осторожность, нейрон, межнейронные взаимодействия.
В последнее десятилетие теория обучения с подкреплением становится наиболее актуальной для экспериментального исследования с целью выявления различных черт индивидуальности. В случае выработки инструментальных условных рефлексов подкрепление может носить характер минимизируемого субъектом эмоционально отрицательного наказания или максимизируемой им эмоционально положительной награды, т.е. вызывать реакции удаления или приближения к объекту. В этих случаях субъекты выполняют однажды решенную задачу, и поведение разных субъектов не различается и не зависит от их типологии. Однако наиболее ярко индивидуальные особенности поведения проявляются в случаях, когда обязательно присутствует выбор, при котором оцениваются и сравниваются между собой разные по величине, качеству или вероятности подкрепления. В условиях неопределенности среды индивидуум оценивает (прогнозирует) ожидаемое подкрепление. Очевидно, что при сравнении с реальным подкреплением прогноз может превышать (переоценка), быть ниже (недооценка) или соответствовать подкреплению, на что оказывают влияние разные причины. Выбор одного из двух подкреплений зависит от ценности выбираемого подкрепления, а психологическая оценка ценности подкрепления убывает пропорционально росту неопределенности его достижения. Неопределенность растет при задержке подкрепления, при
уменьшении вероятности его получения и при других условиях. Известно, что психологические (ценностные) характеристики неравноценных по величине или качеству подкреплений могут восприниматься животным одинаково или даже в обратных отношениях в зависимости от того, как достигаются эти подкрепления. Например, более ценное, но существенно задержанное подкрепление может психологически уравниваться или даже быть слабее, чем менее ценное подкрепление, если последнее применяется немедленно [26, 33, 34, 36, 53, 55, 62, 71, 73, 91 и др.]. Точно такие же отношения могут наблюдаться при сравнении неравноценных подкреплений, но применяемых с разными вероятностями [13, 16, 26, 36, 74]. Таким образом, подкрепление становится субъективным понятием [87]. Например, Саламоне с соавт. [82], показали, что крысы при одинаковом подкреплении в разных рукавах Г-образного лабиринта равновероятно предпочитают оба рукава. Если же на пути к подкреплению в одном из рукавов поместить перегородку, через которую нужно перелезать, т.е. приложить определенные усилия, то крысы идут в противоположный рукав. Однако если на стороне препятствия значительно усилить величину подкрепления, то крысы начинают снова предпочитать этот рукав, несмотря на препятствие. Авторы пришли к заключению, что поведение животных мотивируется двумя ос-
новными факторами - ценой затратных усилий и полученной выгодой.
Экспериментально на животных и человеке изучаются проявления таких способностей индивидуумов, как самоконтроль поведения или импульсивность. Люди с патологической импульсивностью являются возможными поставщиками таких заболеваний, как алкоголизм, наркомания, истерия и др. Эти исследования выполнены в основном на поведенческом уровне. Импульсивность имеет разные определения в зависимости от того, имеет ли она отношение к психопатологическим процессам у человека или рассматривается с точки зрения его характеристик и индивидуальных особенностей и применяется по отношению к животным. Согласно Американской ассоциации психиатров [American Psychiatric Association, 1994], импульсивность определяется, как неспособность субъекта подавлять свои влечения и желания, и искушения совершать действия, вредные как для самого себя, так и для других. Импульсивность как проявление индивидуальных особенностей человека, вбирает в себя целый ряд параметров, основанных на анализе специальных вопросников, и в основном носит описательный характер. Импульсивность у животных является проявлением дефицита поведенческого торможения, неспособности к ожиданию, расчету времени, допуском к задержке вознаграждения. Все названные проявления находят отражение в целом ряде специальных приемов и тестов. Основным из них является выбор между слабым немедленным и сильным отставленным подкреплением [8, 26, 37, 53, 55, 59]. Экспериментально считается проверенным, что побуждение к подкреплению (incentive) является убывающей функцией времени. Чем больше задержка, тем слабее влечение к подкреплению, которое может до определенных пределов компенсироваться его величиной. Другими словами, даже очень сильное подкрепление, если оно много задержано по времени, субъективно воспринимается организмом (до его достижения) как слабое и сила влечения к нему сопоставима с силой влечения к более слабому, но немедленному вознаграждению. Психометрически отношение между временем задержки и силой подкрепления описывается не экспоненциальной, а гиперболической функцией.
Мишель и Грузес [59] одними из первых исследовали самоконтроль на детях и выдвинули социальную теорию обучения (Mishel's social learning theory). Детям предлагалось большее или меньшее вознаграждение сладостями в зависимости от того, хватали они его сразу после ухода экспериментатора, или ждали определенное вре-
мя по заданной инструкции до его возвращения. Оказалось, что этот тест имеет прогностическое значение. Те дети (опыты были поставлены на детях до 4-х лет), которые выполняли инструкцию, росли более уживчивыми, общительными и уверенными в себе. Дети, не выдерживающие задержки согласно инструкции, вырастали нерешительными, одинокими, более подверженными к стрессорным воздействиям. Другим подходом к этой проблеме являются опыты, проведенные на животных по методике "права выбора" подкрепления [26, 34, 36, 46, 53, 55, 90]. Эти исследования в основном были проведены на голубях, крысах и обезьянах с выработкой инструментального поведения, что позволило количественно оценить выбор и задержку подкрепления, а также провести многофакторный анализ полученных данных.
Согласно 3-му подходу - идее "максимизации" (Molar maximization model) [38] организм суммирует информацию об общем количестве подкрепления за весь период задержки и минимизирует свою энергию для получения подкрепления. В этой модели используют сложные математические оценки, которые учитывают энергетические затраты на получение пищи, на осуществление локомоций и метаболических функций. В качестве теоретического обоснования принципа "максимизации" выдвигается положение об "оптимальном кормлении" (optimal foraging theory), которое состоит в наиболее рациональном выборе пищи животными в естественных условиях.
Анализ поведения животных и человека показал, что в разных условиях и у разных организмов проявляется либо способность к самоконтролю, либо импульсивность, причем обе реакции являются адаптивными. Анализируя две конкурирующие концепции: "вероятность" в когнитивной модели поведения человека и задержка - в поведенческой модели на животных, называемая "самоконтролем", авторы приходят к выводу, что это описание одного и того же фундаментального процесса [71]. Надо отметить, что один из наиболее распространенных методов оценки индивидуально-типологических особенностей животных основан на приведенных выше принципах оценки подкрепления в условиях свободы выбора (неопределенности). В частности, животному при включении условного раздражителя (света, звука) предоставляется право выбирать посредством нажатия на одну или другую педаль более ценное или менее ценное пищевое подкрепление. При одинаковых условиях оно естественно выбирает более ценное подкрепление. Если же более ценное подкрепление постепенно отставлять от начала действия условного раздражителя (или совер-
шенного действия), то находится такой момент, при котором животное начинает равновероятно обращаться то к ценному, то к менее ценному подкреплению. Этот момент называют "точкой равновесия" или "безразличия выбора". При еще большей задержке более ценного подкрепления животное уже предпочитает менее ценное подкрепление, лишь изредка обращаясь к первому. Отмеченная динамика выбора происходит в силу того, что психологическая оценка мозгом более ценного подкрепления при его нарастающей задержке прогрессивно уменьшается, или другими словами оно все больше недооценивается и воспринимается как менее ценное подкрепление.
При рассмотрении индивидуально-типологических различий животных на основе недооценки или переоценки подкрепления в условиях неопределенности его достижения (cost/benefit) на первый план выходят противоположные параметры поведения, такие как импульсивность и самоконтролируемость, осторожность и склонность к риску, тревожность и агрессивность. Ней-робиологические механизмы разных параметров индивидуального поведения до сих пор остаются неизвестными. Перспективным подходом к исследованию этой проблемы с нашей точки зрения является совмещение нескольких методических приемов, которые учитывают поведенческие проявления поведения и работу мозговых структу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.