УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2009, том 40, № 4, с. 42-63
УДК 159. 937
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ: КОНЦЕПЦИЯ ОБЪЕМЛЮЩИХ СЕНСОРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК
© 2009 г. В. Я. Сергин
Институт математических проблем биологии РАН. Пущино
В статье предлагается новый взгляд на организацию процессов восприятия человека. Вводится понятие объемлющей характеристики, которая является ответом данного перцептивного уровня на те сенсорные признаки или характеристики нижележащего уровня, специфическое сочетание которых составляет адаптивно значимую целостность. Последовательность объемлющих характеристик образует иерархию, от сенсорных признаков до целостных образов и сцен. Специфические паттерны нейронной активности, отображающие объемлющие характеристики, передаются с верхних уровней обработки на нижние, стимулируя те популяции нейронов, сигналы которых соответствуют высшей объемлющей характеристике. Стимуляция сверху уменьшает время реакции отобранных нейронов до миллисекундного диапазона. В результате формируется быстрый сенсорный путь, единственный и уникальный для каждого акта восприятия. Многоуровневый отбор сенсорных признаков и значимых целостностей обеспечивает передачу в вышестоящие структуры мозга только той информации, которая отвечает потребностям и целям организма. Экспериментальные данные и компьютерное моделирование подтверждают концепцию объемлющих характеристик.
ВВЕДЕНИЕ
Каким образом активность дискретных анатомических единиц - нейронов - приводит к непрерывному восприятию, является ключевым вопросом неврологии, начиная с момента возникновения современного представления о нейроне. Очевидная непрерывность восприятия была одним из главных философских аргументов против нейронной доктрины Кахаля [31]. Этот бессмертный вопрос неврологии приобрел еще большую глубину после открытия дискретной разрядки нейронов. Открытие саккадических движений глаз и дискретных фиксаций взора, а также колончатой организации коры головного мозга, сделали фактом новые масштабы дискретности. Несмотря на значительное продвижение в понимании нейронных механизмов функционирования мозга за последние десятилетия, все-таки остается далеко неясным, как фундаментальная дискретная организация мозга приводит к непрерывному восприятию.
Открытие функциональной специализации коры головного мозга породило другую важную проблему. Стало известно, например, что данные о цвете, движении, форме и других зрительных качествах окружающего мира обрабатываются в различных зрительных областях коры, количество которых, возможно, достигает нескольких десятков [20]. Перед реальностью этой анатомической
разделенности обработки сенсорных сигналов требует объяснения способность психики людей и животных к целостному восприятию окружающего мира. Эта проблема известна в психологии и нейробиологии как "проблема связывания". Вопрос состоит в том, как и посредством каких механизмов мозг связывает сенсорные признаки в целостные образы и сцены?
Еще одно фундаментальное свойство восприятия, требующее объяснения, известно как инвариантность восприятия. Например, мы воспринимаем летящую птицу как ту же самую, хотя ее геометрическая форма, размеры, экспозиция, освещенность, положение в поле зрения и другие физические характеристики изменяются. Почему мы воспринимаем объект как тот же самый, даже если характеристики светового потока, падающего на сетчатку глаз, кардинально изменяются?
Миллиарды фотонов падают на сетчатку глаз, образуя бесконечные комбинации сенсорных сигналов, которые кодируются электрической активностью нейронов и передаются в вышестоящие структуры мозга. Огромная избыточность первичных сенсорных сигналов, идущих от рецепторов, могла бы быстро переполнить память, что сделало бы восприятие невозможным. Поэтому мозг, как кажется, должен фильтровать избыточную информацию, чтобы обеспечить выделение значимых сигналов. Такая проблема хорошо
известна в нейробиологии и, начиная со времен Прибрама [9], возникла обширная научная литература, где исследуется множество весьма изощренных методов, которые, как предполагается, использует мозг для подавления и фильтрации избыточной информации. В свете этих изысканий деятельность мозга выглядит интригующе: мозг принимает устрашающе избыточную информацию, а затем борется с ней всеми доступными средствами.
Согласно воззрениям недавнего прошлого, сенсорные данные образуют восходящий поток от рецепторов к ассоциативной коре. Эти данные интегрируются, образуя в коре головного мозга внутреннюю репрезентацию сенсорного объекта [17]. Если это действительно так, то должна существовать нейронная структура, пусть даже весьма обширная, куда стекаются все сенсорные данные, - некий "познающий гомункулус". Но такой нейронной структуры не обнаружено и от "гомункулуса" пришлось отказаться. Однако взамен не было предложено ничего, обладающего сколько-нибудь эквивалентными объяснительными возможностями. Как пишут Chose and Maunsell [31] "...нам по-прежнему не хватает обоснованной механистической структуры для объяснения того, как паттерны нейронной активности трансформируются в восприятие и поведение." Поэтому, несмотря на официальное отречение, "гомункулус" продолжает неявно присутствовать во многих современных теориях под масками центрального координатора, задающего генератора и др.
Известна давняя проблема, которая до сих пор остается открытой: каким образом материальная, объективно регистрируемая нейронная активность мозга порождает идеальный субъективный образ? Единственным непосредственным источником наших ощущений может быть только активность нейронных структур. Однако мы воспринимаем окружающий мир не в характеристиках нейронной активности, а в категориях внешних событий. Нейронную активность мы не ощущаем вообще. Таким образом, давний вопрос состоит в следующем: как субъективное восприятие сенсорных событий связано с нейронной активностью мозга?
Известно, что обучение восприятию сенсорных категорий связано с формированием автоматизмов или условных рефлексов, что требует достаточной тренировки. Однако, во многих случаях, новые категории воспринимаются очень быстро, буквально с первого предъявления. Как может происходить столь быстрое обучение, если оно
основано на выработке автоматизмов или условных рефлексов?
Существует и множество других пока еще не решенных проблем восприятия. В настоящее время их экспериментальное изучение ведется совершенно новыми, беспрецедентно эффективными техническими средствами, которые похоже превосходят наши способности создавать концепции, обеспечивающие понимание экспериментальных данных. Можно указать три основные идеи, которые доминируют в современных исследованиях организации и функционирования системы восприятия. Наиболее продвинутой выглядит концепция иерархической организации восприятия. В иерархических моделях сенсорная информация проходит последовательные стадии обработки, начиная от выделения простых признаков, которые затем интегрируются на более высоких уровнях и формируют отображения все более сложных объектов и событий окружающего мира. Хьюбел и Визел [20] предложили модель иерархии зрительных областей коры, составленных из различных клеток, от простых до сложных и гиперсложных. Общая черта всех иерархических моделей - последовательная обработка в восходящих сенсорных путях и формирование отображений возрастающей сложности.
Камнем преткновения иерархических моделей является проблема "комбинаторного взрыва": экспоненциального роста числа нейронов, необходимых для отображения объекта, при увеличении числа его признаков. Кроме того, существуют проблемы сегментации зрительного поля, инвариантного распознавания объектов [6, 55], а также трудности распознавания объектов с ранее не встречавшимися сочетаниями признаков, -"проблема новизны" [57, 59].
Исследования последних лет постепенно выдвигают нисходящее облегчение в число интенсивно изучаемых корковых функций [23, 32]. Предполагается, что нисходящая стимуляция отбирает определенные сенсорные объекты из множества стимулов, но остается неясным, как определяются целевые объекты задолго до полного распознавания всех сенсорных объектов. До сих пор не известны ни место встречи, ни способ взаимодействия нисходящей стимуляции и восходящего сенсорного возбуждения. Неопределенность усугубляется еще и тем, что меры специфичности/абстрактности у восходящего и нисходящего потоков совершенно различны [6, 32]. Серьезные сомнения в роли стимуляции сверху связаны также с тем, что распознавание объекта в сложных зрительных сценах происходит при-
близительно за 150 мс [56]. Это соизмеримо с временем передачи сигнала из сетчатки в инфе-ротемпоральную кору, которая играет ключевую роль в распознавании объектов [58]. Времени для отбора объекта, посредством нисходящей стимуляции, будто бы просто не остается.
Von der Malsburg [42] предложил гипотезу синхронизации, согласно которой синхронная колебательная активность ансамбля нейронов с частотой 30-70 Гц связывает вместе признаки одного объекта. Такая синхронизация наблюдается между нейронами в разных зрительных областях, между зонами в разных полушариях головного мозга, а также между сенсорными и моторными областями [46, 52, 54]. Различные частоты или фазы модуляции могут использоваться для одновременной маркировки разных объектов. В рамках этого подхода можно динамически и селективно связать нейроны, распределенные по зрительной коре или принадлежащие разным сенсорным и моторным системам [27].
Однако гипотеза синхронизации не объясняет, как специфическая группа нейронов сегментируется от других активных нейронов и как достигается синхрония [31]. Поскольку нейроны кодируют изменения стимула с точностью в несколько миллисекунд, то информация о быстрых изменениях будет потеряна, если сигналы будут модулироваться частотой ниже 100 Гц, как должно быть в соответствии с гипотезой синхронизации. Серьезную проблему представляют временные различия ответов нейронов зрительной коры. Нейроны с быстрыми ответами могут прекратить свою активность прежде, чем другие нейроны начнут интенсивно отвечать. Для кратко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.