ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 1, с. 68-77
УДК 595.771Ptychopteridae:[591.49+57.063.6](091)
PTYCHOPTERIDAE (INSECTA: DIPTERA): ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОБЪЕМ СЕМЕЙСТВА
© 2008 г. Е. Д. Лукашевич
Палеонтологический институт РАН e-mail: elukashevich@hotmail.com Поступила в редакцию 05.06.2007 г.
Принята к печати 21.06.2007 г.
Дан обзор истории изучения современных и вымерших птихоптерид. Рассмотрена морфология имаго и преимагинальных стадий представителей этого семейства. Доказана необходимость сведения Eoptychopteridae в синоним к Ptychopteridae. Предложена новая система семейства Ptychopteridae, включающего подсемейства Proptychopterininae (род Proptychopterina), Eoptychopterinae (роды Eopty-choptera, Architendipes, Crenoptychoptera, Doptychoptera, Nedoptychoptera, Leptychoptera), Eoptychopter-ininae (роды Eoptychopterina, ?Bolboia), Ptychopterinae (роды Ptychoptera, Brodilka) и Bittacomorphinae (роды Bittacomorpha, Bittacomorphella, Probittacomorpha, Zhiganka). Временем появления птихоптерид следует считать, по-видимому, раннюю юру.
ВВЕДЕНИЕ
Семейство Ptychopteridae - небольшая, но достаточно широко распространенная группа длинноусых двукрылых. В современной фауне известно лишь три рода, которые, между тем, группируются в два подсемейства Ptychopterinae и Bittacomorphinae.
В 1906 г. А. Гандлирш выделил новое вымершее семейство Eoptychopteridae с "говорящим" названием, поняв его родственные связи с современными Ptychopteridae, и поместил его в отдельное надсемейство Eoptychopteroidea (Handlirsch, 19061908). Позже эоптихоптериды были описаны из многих мезозойских местонахождений Евразии (Evenhuis, 1994).
На основании детального сходства куколок ре-центных птихоптерид и Crenoptychoptera надсемейство Eoptychopteroidea было синонимизирова-но с Ptychopteroidea (Lukashevich, 1995). В той же работе высказывались сомнения по поводу сохранения ранга семейства за Eoptychopteridae, но данных для сведения его в синонимы к Ptychopteridae было еще недостаточно. Позднее нами были ревизованы почти все типы Eoptychopteridae, в том числе ошибочно отнесенные к другим семействам или отрядам (Lukashevich et al., 1998; Lukashevich, 2000). Стали известны новые детали строения мезозойских птихоптероидов, в том числе из меловых янтарей (Lukashevich et al., 2001; Lukashevich, Azar, 2003; Lukashevich, Grimaldi, 2004; Лукашевич, 2004; Линь, Лукашевич, 2006). На основании полученных данных семейство Eoptychopteridae должно быть синонимизировано с Ptychopteridae. Далее мы будем оперировать понятиями "вымершие подсемейства" (бывшее семейство
Eoptychopteridae) и "современные подсемейства" (Ptychopterinae + Bittacomorphinae).
Автор глубоко признателен Д.Е. Щербакову за постоянное внимание и неоценимую помощь. Большое значение для автора имели многочисленные консультации В.В. Жерихина, А.Г. Поно-маренко и А.П. Расницына (Палеонтологический ин-т РАН).
ПРЕДЛАГАЕМАЯ СИСТЕМА ПТИХОПТЕРОИДОВ
Надсемейство Ptychopteroidea Osten Sacken, 1862 Семейство Nadipteridae Lukashevich, 1995 Род Nadiptera Lukashevich, 1995 Род Tanus Krzeminski, Krzeminska, 2003 Семейство Ptychopteridae Osten Sacken, 1862 (=Eoptychopteridae syn. nov.)
Подсемейство Proptychopterininae Lukashevich, 1995
Род Proptychopterina Kalugina, 1985 Подсемейство Eoptychopterinae Handlirsch, 1906
Род Eoptychoptera Handlirsch, 1906 Род Architendipes Rohdendorf, 1962 Род Crenoptychoptera Kalugina, 1985 Род Doptychoptera Lukashevich, 1998 Род Nedoptychoptera Lukashevich, 1998 Род Leptychoptera Lukashevich, Azar, 2003 Подсемейство Eoptychopterininae Lukashevich, 1995
Род Eoptychopterina Kalugina, 1985 ?Род Bolboia Kalugina, 1989
Подсемейство Ptychopterinae Osten Sacken, 1862
Род Ptychoptera Meigen, 1803 Род Brodilka Lukashevich et al., 2001 Подсемейство Bittacomorphinae Alexander, 1920
Род Bittacomorpha Westwood, 1835 Род Bittacomorphella Alexander, 1916 Род Probittacomorpha Freiwald, Willmann, 1992
Род Zhiganka Lukashevich, 1995
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПОДСЕМЕЙСТВ ПТИХОПТЕРИД
Современные Ptychopteridae удивительно похожи внешне на комаров-долгоножек, что отражено в английских названиях птихоптерид (phantom crane-flies, false crane-flies) и в истории описания семейства. Лишь в XIX в. были выделены роды Ptychoptera и Bittacomorpha, а в XVIII веке типовые виды обоих родов - P. contaminata (Linnaeus, 1758) и B. clavipes (Fabricius, 1781) - были описаны как представители рода Tipula. Долгое время подсемейство Ptychopterinae помещали в Tipulidae. Позже ранг таксона был повышен до семейства, так как К. Харт (Hart, 1895) выяснил, что по строению личиночной головной капсулы род Bittacomorpha сильно отличается от представителей семейства Tipulidae, к которому его относили. Однако Харт считал, что эти два семейства (Ptychopteridae и Tipulidae) не должны стоять в системе очень далеко друг от друга, поскольку имеют сходный габитус и образ жизни. Из-за этого удивительного сходства большинство диптероло-гов долго считало птихоптерид нормальными долгоножками (напр., Malloch, 1917; Alexander, 1920), до 1919 г. относя к ним и роды, которые сейчас составляют семейство Tanyderidae. И лишь после исследований строения грудного отдела Nematocera (Crampton, 1925, 1926) появилось мнение, что Ptychopteridae гораздо ближе к психодо-идным двукрылым (включающим теперь и Tanyderidae), чем к типулоидным (Alexander, 1927). Обособление птихоптерид от долгоножек сейчас общепризнано, хотя положение семейства в системе и степень его обособленности оцениваются по-разному (Hennig, 1980; Wood, Borkent, 1989; Krzeminski, Krzeminska, 2003).
Современные представления о составе семейства сформированы Ч. Александером. Сначала он выделил род Bittacomorphella из состава давно известного рода Bittacomorpha, позже вывел тани-дерид за рамки семейства, а оставшиеся три рода распределил по двум подсемействам (Alexander, 1920). Такая система современных родов сохранилась до сих пор, но представления о геологической истории семейства заметно изменились.
В палеоэнтомологических коллекциях птихо-птериды появились уже в XIX в. Вероятно, первую птихоптериду обнаружил преподобный П. Броди в раннемеловом местонахождении Дарльстон-Бэй, но из-за фрагментарной сохранности экземпляр был описан как ?Brodilka sp. лишь через полтора века (Lukashevich et al., 2001). Первой была описана Ptychoptera deleta Novak, 1877 из верхнего олигоцена Чехии, позже выделенная Гандлиршем (Handlirsch, 1909) в отдельный род Ptychopterula. Изображенное крыло слишком фрагментарно, чтобы оценить правомерность выделения рода, да и его семейственная принадлежность не очевидна.
Еще один вымерший род и вид Etoptychoptera tertiaria Handlirsch, 1909, описаны по отпечатку крыла из олигоцена Британской Колумбии (Канада) (Handlirsch, 1909, 1910, полное описание лишь в последней работе). Отнесение этого рода к птихоптеридам вызывает сомнения; так считал и Ф. Пеус (Peus, 1958), хотя и не привел никаких аргументов. Судя по рисунку, обсуждаемый экземпляр может относиться к Brachycera (Lukashevich et al., 1998), так как изображена замкнутая анальная ячейка, нижнюю границу которой Ганд-лирш считал кубитальной складкой, хотя это может быть настоящая жилка.
В нижней юре Сибири (местонахождение Усть-Балей) была обнаружена "мелкая куколка, похожая на Ptychoptera" (ошибочно указано "Psy-choptera" - Brauer et al., 1889, с. 20). Вероятно, это был представитель вымершего подсемейства Eoptychopterinae, так как позже из этого местонахождения описаны куколки Crenoptychoptera, очень похожие на куколок современной Ptychoptera и отличающиеся лишь деталями жилкования крыла (Lukashevich, 1995), тогда как Ptychoptera в юре до сих пор не найдена.
Места хранения этих трех отпечатков неизвестны, материал не пересматривался со времен первоописаний, поэтому наши выводы предположительны (ни Ptychopterula, ни Etoptychoptera не включены в предлагаемую систему птихоптерид).
Еще одна, на этот раз несомненная, целая пти-хоптерида из олигоценового (ранее считавшегося миоценовым) местонахождения Флориссант (США) описана как Bittacomorpha miocenica Cockerell, 1910. В 1927 г. Александер перевел этот вид в выделенный им род Bittacomorphella, судя по всему, без пересмотра голотипа, на основании вывода Кокке-релла о меньшей специализации описываемой формы и сравнении ее с B. sackenii, которую Александер отнес к Bittacomorphella. И. Анзорге и Ф. Шредер (Ansorge, Schröder, 1999), обсуждая систематическое положение этого вида по перво-описанию с рисунком части радиального сектора, предположили, что он может относиться к вымершему роду биттакоморфин, так как обладает
более нормальными пропорциями крыла и тела и неполосатыми ногами. Изучение фотографии го-лотипа показало, что данный экземпляр относится к Ptychoptera (Lukashevich et al., 2001).
Геологическая история номинативного рода оказалась очень длинной. Н.С. Калугина (1989) описала Ptychoptera mesozoica из нижнего мела Сибири (местонахождение Байса). Н. Эвенхайс (Evenhuis, 1994) усомнился в правильности отнесения этого вида к современному роду и поместил его в Ptychopteridae incertae sedis. Новый материал из того же местонахождения подтверждает вывод Калугиной: это крыло нормальной Ptychoptera с опушенной крыловой пластинкой, с пятнами на развилках, с коротким радиус-сектором и кордой.
Вымерший род биттакоморфин Probittacomor-pha был описан из палеоцена/эоцена Дании (Freiwald, Willmann, 1992) по отпечатку хорошо сохранившегося самца, а позже были найдены дополнительные экземпляры, что позволило изучить многие детали строения (Ansorge, Schröder, 1999). Еще пара вымерших родов, относящихся к современным подсемействам, были описаны нами из нижнего мела Сибири и Англии - Zhiganka и Brodilka (Lukashevich, 1995; Lukashevich et al., 2001). В результате количество родов в современных подсемействах удвоилось, причем биттакоморфи-ны опять оказались разнообразнее птихоптерин.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЫМЕРШИХ ПОДСЕМЕЙСТВ ПТИХОПТЕРИД
Первые описания сделаны в конце XIX в., но ископаемые остатки были определены не как двукрылые, а как представители других отрядов.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.