ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 1, с. 129-144
= ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ
УДК 591.9
ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ СОЛОВЕЦКОГО АРХИПЕЛАГА (БЕЛОЕ МОРЕ, СЕВЕРО-ЗАПАД РОССИИ)
© 2014 г. И. Н. Болотов
Институт экологических проблем Севера УрО РАН, Архангельск 163000, Россия
e-mail: inepras@mail.ru Поступила в редакцию 19.08.2013 г.
"... суть вопроса не в том, кто может попасть на остров, а в том, кто может жить на нем."
Ю.И. Чернов (1982: с. 36)
Фауна Соловецкого архипелага представляет собой крайне обедненный, "сокращенный" вариант материковой северотаежной фауны. Уровень ее обедненности примерно соответствует сдвигу на од-ну-две природные подзоны по широте, т.е. по числу видов она сопоставима с континентальными лесотундровыми или даже с южнотундровыми конкретными фаунами. На островах очень слабо представлены как арктические виды, так и компоненты более южных фаунистических комплексов. Широкое развитие на архипелаге интразональных сообществ (приморских пустошей и лугов, березовых криволесий, болот), ограниченность жизненного пространства и экстремальные климатические условия во многом определяют состав основных групп фауны и набор доминирующих видов в отдельных сообществах. Доминанты представлены эвритопными полизональными и, в меньшей степени, гипоарктическими видами. Изоляция Соловецких о-вов не является значимой преградой к расселению многих видов животных, однако фауногенез здесь во многом обусловлен особенностями преадаптивного пути вселенцев в силу специфики островной среды обитания. Эффект "компенсации плотностью" сниженного таксономического разнообразия (высокое обилие отдельных видов) проявляется на архипелаге во многих систематических группах, при этом набор массовых видов может существенно меняться во времени в зависимости от климатических условий. Фауна Соловецких о-вов исходно имеет континентальное происхождение, она в основном сформировалась в позднеледниковье или в раннем голоцене (~9—10 тыс. л. н.).
Ключевые слова: Соловецкие острова, фауна, фауногенез, палеогеография, биогеография, островной эффект, эффект "компенсации плотностью", миграции.
Б01: 10.7868/80044513414010048
Исследования животного мира островов — одно из важнейших направлений экологии и биогеографии. Наблюдения за взаимодействием популяций лимитированного набора видов в условиях ограниченного жизненного пространства позволяют выявить причинно-следственные механизмы формирования фаун и сообществ. Значимую роль в развитии островной биогеографии сыграла теория динамического равновесия Ма-картура и Уилсона (МасАг&иг, ^коп, 1967). Недавно был опубликован обзор публикаций, посвященных анализу видового богатства сообществ островов и островных местообитаний с позиций этой теории (Акатов, 2012). Между тем, многие современные исследования островных биот основываются и на положениях нейтральной теории биоразнообразия и биогеографии Хаббелла (ИиЪЪе11, 2001), согласно которой
успешное сосуществование конкурирующих видов может достигаться не за счет расхождения экологических ниш, а, наоборот, на основе их экологического сходства (см. также Гиляров, 2010). Изучение островных биоценозов затрагивает такие сложнейшие проблемы, как структура и динамика изолированных популяций, особенности экологических ниш и взаимоотношений видов в качественно обедненных сообществах (Чернов, 1982). Было показано, что эволюционные процессы в условиях изолированных островов протекают быстрее, чем на континенте (Mil-lien, 2006).
Соловецкий архипелаг представляется хорошей моделью для исследований путей формирования островных биот и сообществ (Природная среда..., 2007; Шварцман, Болотов, 2008). Это
9
129
крупнейший по площади архипелаг, расположенный в пределах таежной зоны Европейского субконтинента. Самые большие острова — Большой Соловецкий (площадь 225.3 км2), Анзерский (48.5 км2), Большая Муксалма (19.9 км2), Малая Мук-салма (1.5 км2), Большой Заяцкий (1.4 км2) и Малый Заяцкий (1.2 км2). Архипелаг отличается достаточно высокой степенью островной изоляции (~25 км отделяют его от материка). Расположение Белого моря в области валдайского покровного оледенения и сложная история формирования водоема в позднем плейстоцене-голоцене обусловили молодость и миграционный характер биоты Соловецких о-вов и беломорского региона в целом (Махров, Болотов, 2006).
История фаунистических исследований, физико-географические условия и флора Соловецких о-вов с учетом имеющихся публикаций были охарактеризованы ранее (обзоры: Природная среда..., 2007; Шварцман, Болотов, 2005; Шварцман, Болотов, 2008). Было отмечено, что в растительности преобладают хвойные и смешанные леса, верховые болота, небольшие участки заняты суходольными лугами. На приморских террасах крупных островов формируются редколесья c березой извилистой (Betula tortuosa), вороничники и мелкозлаковые луга, а мелкие острова целиком имеют подобный "лесотундровый" облик (например, о-в Большой Заяцкий). Растительный покров островов в значительной мере обладает чертами интразональности, связанными с влиянием морского окружения и ландшафтной структуры (Шварцман, Болотов, 2005; Природная среда., 2007). В составе флоры практически полностью отсутствуют представители обширной группы евро-сибирского приручейно-горнолуго-вого высокотравья (Шварцман, Болотов, 2008). Ее единичные представители, заселившие архипелаг, не играют значимой ценотической роли в островных сообществах. Между тем, многие виды растений этой группы входят в состав доминантов и даже эдификаторов (аконит (Aconitum lycoctonum septentrionale), василистники (Thalictrum spp.), злаки (Elymuscaninus, E. fibrosusи др.)) типичных континентальных сообществ таежной зоны.
Нельзя не отметить, что первые научные исследования фауны Соловецких о-вов были выполнены в 1920-е гг. несколькими биологами, заключенными Соловецкого лагеря особого назначения (СЛОНа). Среди них были гидробиологи А.А. Захваткин и К.П. Чуднов, орнитолог Г.И. Поляков, энтомолог В.Н. Юрканский. Они вели полевые и камеральные работы, несмотря на лагерный режим, тяжелые условия и почти полное отсутствие оборудования (Отчет., 1927). Более того, они смогли добиться регулярной публикации своих данных. Там же, на Соловках, в лагерной типографии, издавались "Материалы Соло-
вецкого общества краеведения", появлялись краеведческие разделы в периодических печатных изданиях СЛОНа (Чуднов, 1925; Юрканский, 1927, 1927а; Захваткин, 1926, 1926а, 1927; Поляков, 1929 и др.). Результаты, полученные в те годы, служат фундаментальной основой при проведении последующих зоологических исследований на Соловецких о-вах (Кудерский, 2007), не утратив своей актуальности и в настоящее время.
Настоящий обзор представляет собой попытку синтеза накопленных к настоящему времени данных о фауне Соловецкого архипелага с выработкой представлений об особенностях ее состава, степени обедненности по сравнению с материком, временной динамике и предполагаемых путях фауногенеза. Исходным материалом для статьи послужили оригинальные фаунистические и экологические исследования на островах Соловецкого архипелага в 2001—2012 гг., которые проводились в рамках Соловецкой комплексной экспедиции.
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ БОГАТСТВО ФАУНЫ И МАССОВЫЕ ВИДЫ
В настоящий обзор включены только данные по относительно полно изученным таксонам. По ряду групп, например, по коллемболам (Таскаева и др., 2010), стафилинидам (Колесникова и др., 2010), журчалкам (Долгин, 2009), имеются только предварительные фаунистические сведения, которые требуют дальнейшего уточнения. Есть также целый ряд видовых списков, которые нуждаются в современных ревизиях, в том числе списки короедов (Юрканский, 1927а), пресноводных ракообразных и коловраток (Новосельцева, Русакова, 1972), некоторых бентосных групп (Новосельцев, Попченко, 1972) и др.
Млекопитающие (Mammalia). Видовой состав фауны млекопитающих на Соловецких о-вах исключительно беден (Марвин, 1976). К аборигенным видам принадлежат лисица (Vulpes vulpes L. 1758), заяц-беляк (Lepus timidus L. 1758), белка (Sciurus vulgaris L. 1758) и рыжая полевка (Clethri-onomys glareolus (Schreber 1780)). В 2004 г. на острова проник лось (Alces alces L. 1758), образовавший здесь оседлую островную группировку (Че-ренкова, 2010). Изредка зимой на острова с материка по льду заходит волк (Canis lupus L. 1758), однако постоянно он здесь не обитает (Марвин, 1976; Черенкова, 2010). В 1920-е гг. на архипелаге отмечались летучие мыши (Чуднов, 1925; Захваткин, 1926); скорее всего, это был северный кожанок (Eptesicus nilssonii (Keyserling et Blasius 1839)), проникающий на север вплоть до северной тайги и лесотундры (Кузякин, 1950). Встречи его на островах Онежского залива Белого моря вполне вероятны (Сазонов, Медведев, 2002).
В эти же годы А.А. Захваткин сообщал о встрече на оз. Филимоновское (о-в Большой Соловецкий) "случайно занесенной на остров" выдры (Lutra lutra (L. 1758)) (Генерозов, 1927). Однако в другой работе он отмечал, что за весь период исследований на Соловецких о-вах не встречал ни одного пресноводного млекопитающего. Имелось только сообщение охотника об обитании выдры в оз. Промысловое, который видел следы этого животного (Захваткин, 1927). Указанное несоответствие заставляет сомневаться в достоверности этих данных.
В целом оседлый компонент аборигенной фауны млекопитающих островов в 5—6 раз беднее типичной материковой северотаежной фауны (Мамонтов, 2006). Более того, он примерно в два раза беднее фауны соседнего беломорского архипелага Кузова, где постоянно обитают два вида бурозубок, четыре вида полевок, заяц, лисица и горностай (Mustela erminea L. 1758) (Сазонов, Медведев, 2002). Синантропная фракция на Соловецком архипелаге представлена серой крысой (Rattus norvegicus (Berkenhout 1769)) и домовой мышью (Mus musculus L. 1758) (Марвин, 1976).
Длительную историю имеют работы по интродукции различных видов млекопитающих на Соловецкие о-ва (Плешак и др., 2000; Данилов, 2009). Первая интродукция северного оленя (Rangifer tarandus (L. 1758)) была проведена еще в XVI в. (Чуднов, 1925). Животные расселились на островах Большой Соловецкий, А
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.