ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 2, с. 176-186
УДК 591.16:599.323.43:574.23/.24
РАЗМНОЖЕНИЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ
(Myodes glareolus: Rodentia) В УСЛОВИЯХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ГЕОХИМИЧЕСКИХ АНОМАЛИЙ
© 2010 г. Е. А. Байтимирова, В. П. Мамина, О. А. Жигальский
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: bay@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 03.02.2009 г.
На территориях естественных геохимических аномалий, приуроченных к ультраосновным горным породам и характеризующихся избыточным содержанием хрома, никеля и кобальта, проведена оценка численности, морфофункционального состояния яичников, потенциальной и фактической плодовитости европейской рыжей полевки Myodes glareolus. Выявлена адаптивная реакция популяции к экстремальным геохимическим условиям, направленная на выживание вида в неблагоприятных условиях обитания и выражающаяся в увеличении потенциальной и фактической плодовитости, снижении доимплантационной смертности, а также доли самок с доимплантационными потерями. У половозрелых животных на аномальных участках фаза популяционного цикла не оказывает влияния на интенсивность фолликулогенеза. В яичниках неполовозрелых полевок на геохимически аномальных территориях наблюдается увеличение размеров и количества фолликулов, что свидетельствует об ускорении полового созревания животных. Увеличение потенциальной и фактической плодовитости, а также изменения морфофункциональных характеристик яичников животных свидетельствуют о том, что на территории естественной геохимической аномалии происходит увеличение рождаемости, направленное на компенсацию высокой постнатальной смертности и поддержание численности популяции.
Проблема влияния тяжелых металлов на состояние биоты широко обсуждается и постоянно привлекает внимание исследователей, поскольку отклонения в поступлении в организм макро-и микроэлементов, нарушение их соотношений в рационе сказываются на жизнедеятельности организма, в том числе и на репродуктивной функции (Агаджанян, Скальный, 2001). Критерием благополучия популяции служит интенсивность воспроизводства, которая находится под контролем нейроэндокринной и иммунной систем (Environmental chemistry..., 1982; Ермаков, 1999; Агаджанян, Скальный, 2001; Янин, 2003). Величина эмбриональной смертности, показатели плодовитости и скорости полового созревания у мелких млекопитающих могут служить индикаторами популяционной приспособленности к различным неблагоприятным факторам. Изучение фоллику-логенеза у мышевидных грызунов в свою очередь позволяет оценить компенсаторно-приспособительные возможности репродуктивной функции самок в экстремальных условиях существования.
Влияние плотности популяции на плодовитость, темпы полового созревания животных и
морфофункциональное состояние репродуктивной системы самок в норме довольно хорошо изучены (Christian et al., 1963; Башенина, 1977; Шилов, 1977; Шварева, 1982; Большаков и др., 1984; Чернявский, Лазуткин, 2004). Описание популяционных и морфофизиологических особенностей мелких млекопитающих, подверженных влиянию промышленных выбросов, также широко представлено в современной литературе (Лукьянова, Лукьянов, 1992; Пястолова и др., 1994; Безель, Мухачёва, 1995; Черноусова, 2001). Однако в этих работах основное внимание уделяется характеристике биоразнообразия, численности, демографической структуре популяций животных. Данные, касающиеся такого важного физиологического процесса, как фолликулогенез, практически отсутствуют, соответственно не рассматривается и его связь с динамикой численности популяции, хотя в отдельных исследованиях отмечены факты ускорения полового созревания животных и изменения показателей плодовитости в условиях техногенного воздействия (Гиля-зов, Катаев, 1990; Дмитриева и др., 1990; Лукьянов, Лукьянова, 1996; Черноусова, 2002). Следует
отметить, что наряду с техногенно измененными территориями существуют районы естественных геохимических аномалий, которые также оказывают влияние на физиологическое состояние животных и, в частности, на их воспроизводительную функцию.
К естественным геохимическим аномалиям относят территории, для которых характерно избыточное поступление ряда химических элементов в пищевую цепь, преимущественно из подстилающей горной породы (Вернадский, 1980; Башкин, Касимов, 2004). Естественные геохимические аномалии отличаются от техногенно измененных территорий в том числе и продолжительностью существования. Животные, обитающие в данных районах, в течение многих поколений подвергаются воздействию избыточного или недостаточного содержания определенных химических элементов. Особую значимость такого рода процессы приобретают для Уральского региона, который характеризуется широким распространением естественных геохимических аномалий.
Таким образом, исследование плодовитости и особенностей фолликулогенеза у мелких млекопитающих в условиях естественных геохимических аномалий позволит выявить механизмы адаптивной реакции репродуктивной функции самок к длительному воздействию комплекса тяжелых металлов в концентрациях, не вызывающих эндемических заболеваний.
Цель работы - анализ плодовитости и морфо-функционального состояния яичников рыжей полевки (Ыуойея glareolus), обитающей на территории естественной геохимической аномалии, как показателей, характеризующих адаптивные возможности репродуктивной системы самок к длительному воздействию избыточного содержания хрома, никеля и кобальта.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследование проведено на трех участках в южно-таежном округе Среднеуральской горной области Уральской низкогорной провинции, различающихся типом подстилающих горных пород (Лесорастительные условия..., 1973). Районы работ аналогичны друг другу по расположению источников техногенного загрязнения, лесора-стительным условиям, особенностям рельефа, климатическим особенностям.
К территориям естественных геохимических аномалий с ультраосновными горными породами относятся окрестности пос. Уралец (участок
1) и деревни Анатольской (участок 2) МО "Горноуральский городской округ" Свердловской области (57°40' с.ш., 59°40' в.д. и 57°40' с.ш., 60°07' в.д. соответственно). Содержание ряда химических элементов в почве изучаемых участков превышает среднеуральские фоновые значения: никеля - в 4-35 раз на участке 1 и в 66.7 раз на участке 2, кобальта - в 4-10 раз на участке 1 и в 20 раз на участке 2, хрома - в 3.5-100 раз на участке 1 и в 20 раз на участке 2. Участки 1 и 2 отнесены к естественным геохимическим аномалиям на основании анализа содержания тяжелых металлов в почве, растениях, содержимом желудков и печени животных (Байтимирова, Михеева, 2005; Михеева и др., 2006).
В качестве условно фонового участка использовали территорию, расположенную в юго-восточной части Висимского государственного природного биосферного заповедника (57°21' с.ш., 59°48' в.д.). На фоновом участке основными подстилающими породами являются габбро, диориты, гранитоиды. Площадь участков 1 и 2 составляет 44 и 43 км2 соответственно, фонового -36 км2.
Отловы рыжей полевки проводили в летний период (июнь-август) с 2001 по 2006 г., в годы "роста" и "пика" численности популяции, с помощью ловушек Геро и живоловок, которые выставляли в линии по 50 штук. Расстояние между ловушками составляло 5 м (Карасева и др., 2008). Обозначение фаз популяционного цикла введено на основании анализа демографической структуры и относительной численности популяции (Жигальский, Кшнясев, 2000). Половую зрелость животных определяли по комплексу морфофизиологических показателей. К половозрелым относили самцов с длиной семенников не менее 8 мм, весом не менее 250 мг, хорошо развитыми железами генеративного аппарата и наличием сперматозоидов в мазках из эпидиди-миса. Также к половозрелым животным относили беременных или участвовавших в размножении самок по наличию эмбрионов, плацентарных пятен в рогах матки и желтых тел в яичниках (Европейская рыжая полевка, 1981). Фактическую (подсчет числа плодов в матке) и потенциальную (подсчет желтых тел в яичниках) плодовитости исследовали только на беременных самках (Тупикова, 1964).
Подсчет числа фолликулов и желтых тел, а также измерение максимальных диаметров фолликулов проводили на серийных срезах, изготовленных по стандартной методике (Саноцкий, 1970; Волкова, Елецкий, 1982; Бессалова, 2006),
Рис. 1. Поперечный срез яичника рыжей полевки: а - беременной самки, ув. х 42, 1 - желтое тело, 2 - растущие фолликулы; б - неполовозрелой самки, ув. х 77, 1 - вторичный (компактный) фолликул, 2 - примордиальный фолликул, 3 - вторичный (полостной) фолликул, в котором ооцит не попал в разрез.
с использованием программного пакета Б1аш8 PHOTOLAB в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Автандилов, 1990; Волкова, Боровая, 1990). Для оценки интенсивности процесса фолликулогенеза в яичниках беременных и неполовозрелых самок рыжей полевки (рис. 1) подсчитывали количество однослойных, вторичных (компактные, полостные) и третичных фолликулов (рис. 2). Измеряли максимальные диаметры компактных и полостных фолликулов. Чтобы исключить влияние особенностей овариального
Рис. 2. Поперечный срез яичника рыжей полевки: 1 - однослойный фолликул, ув. х 175; 2 - вторичный (компактный) фолликул, ув. х 105; 3 - вторичный (полостной) фолликул, ув. х 77; 4 - третичный фолликул, ув. х 77.
цикла половозрелых животных на функциональную активность яичника, оценку интенсивности процесса фолликулогенеза проводили только у беременных самок. Данные для беременных самок разного возраста (сеголетки и перезимовавшие) объединены, поскольку значимых различий по оцениваемым признакам не обнаружено. Для исключения влияния возрастных особенностей на функциональную активность яичника у неполовозрелых самок рыжей полевки были отобраны одномесячные особи, близкие по весу (14-19 г) (Пожидаев, 1967; Ишеги, ТакеисЫ, 1968; Наумова, 1976; Шварева, 1982; Волкова, 1983; Волкова, Боровая, 1990).
Оценка интенсивности фолликулогенеза у беременных самок проведена в фазы "пика" и "роста" численности, у неполовозрелых самок -только в фазу "пика", поско
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.