ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2008, № 4, с. 34-43
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*187:574
РАЗНООБРАЗИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПОСЛЕ ПОЖАРОВ И РУБОК В ЛЕСАХ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ*
© 2008 г. Д. Л. Луговая
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997 Москва, Профсоюзная ул., 84/32 e-mail: sorbaria@gmail.com Поступила в редакцию 02.03.2007 г.
Приводятся результаты исследований южнотаежных лесов северо-восточной и центральной части Костромской обл. Выделены и охарактеризованы сукцессионные ряды растительных сообществ на различных поверхностных отложениях. Даны характеристики экологических факторов, проанализировано варьирование параметров биологического разнообразия сукцессионных сообществ в зависимости от состава древостоя и этапов его формирования. Показано, что различные сукцессионные ряды имеют сходные этапы развития и на завершающих стадиях сукцессий представлены разновозрастными древостоями с доминированием ели. Обсуждается влияние разных поверхностных отложений и способов антропогенных воздействий (пожаров и рубок) на биологическое разнообразие лесных сообществ в процессе сукцессии.
Южнотаежные леса, поверхностные отложения, сукцессии, биоразнообразие, многомерные методы, эколого-ценотические группы.
Одно из условий рационального использования лесных ресурсов и разработки природоохранных мероприятий - изучение динамики биологического разнообразия сообществ в ходе восстановительных сукцессий [1, 12, 32, 33]. Целью работы был анализ изменений биологического разнообразия в основных вариантах восстановительных сукцессий южнотаежных фитоценозов (на примере лесов Костромской обл.), выделение сукцессионных рядов сообществ на суглинистых и супесчаных поверхностных отложениях на основе анализа состава древостоя и этапов его развития, оценка видового и структурного разнообразия растительности в процессе сукцессии на разных типах отложений и выявление определяющих его факторов.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проведены в 2003-2004 гг. в Ме-жевском, Павинском, Вохомском, Кологривском, Мантуровском и Шарьинском районах Костромской обл., где, несмотря на сильные антропогенные воздействия последних десятилетий (сплош-нолесосечные и выборочные рубки, пожары и палы), сохранились участки старовозрастных лесов
* Работа выполнена при финансовой поддержке Программы Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" и РФФИ (04-04-49446).
[4, 9, 13, 14, 25]. Лесообразующие виды древесного яруса в этих насаждениях представлены елью, березой, осиной, сосной, редко встречается примесь пихты и липы [4, 7, 15, 24, 26, 28]. Исследованные территории по характеру рельефа и поверхностных отложений можно разделить на два типа.
Полого волнистая флювиогляциалъная равнина. Участки исследования в Межевском (провинция Северные Увалы) и Мантуровском (Ветлужско-Унжинская провинция) районах расположены на пониженных уровнях рельефа. Значительные площади этих участков - пологоволнистая флю-виогляциальная равнина с абсолютными высотами 170-200 м. Глубина эрозионного расчленения 25-40 м. Обследованный участок в Мантуровском районе характеризуется террасированным зандрово-аллювиальным придолинным рельефом, плосковолнистым моренным и эрозионным рельефом приводораздельных поверхностей. Поверхностные отложения: средне- и мелкозернистый песок, серовато-светло-желтый, хорошо отмытый и отсортированный, с редкими включениями обломков кристаллических пород. На описанных участках основной тип воздействий, определяющий состав и структуру сукцессионных сообществ, верховые и низовые пожары.
Холмистая моренная равнина. Лесные участки, исследованные в Павинском, Вохомском, Кологривском и Шарьинском районах, относятся к юго-западной части физико-географической про-
винции Северные Увалы, холмистой моренной равнине (абсолютные высоты 200-225 м). Вся территория сложена московской мореной, представленной здесь средним суглинком, опесчанен-ным разнозернистым песком, светло-желто-коричневым, с включениями глыб и щебня кристаллических пород. Морена повсеместно перекрыта покровными средними сильно алевритистыми суглинками с единичными зернами тонкого песка [2, 3, 8, 16-18, 22, 31]. Основной тип воздействий, определяющий состав и структуру сукцессион-ных сообществ, рубки разными способами и с разной интенсивностью.
В качестве исходной информации по составу, структуре древостоя и подроста использованы лесотаксационные данные последнего лесоустройства Костромской обл. Проведено выборочное определение абсолютного возраста деревьев при помощи возрастного бура. На основе определения этапа развития древостоя были подобраны пространственные ряды сообществ, занимающих сходное положение в рельефе, на вершинных поверхностях междуречий и на пологих эрозионных склонах, произрастающих на одинаковых поверхностных отложениях и не подвергающихся длительному и застойному увлажнению. Использован общепринятый в лесоведении и лесной геоботанике метод трактовки пространственных рядов растительности как временных [20, 30]. Выделены три сукцессионных ряда сообществ: ряд 1 - сосновые леса с елью на песчаных и супесчаных отложениях, ряд 2 - мелколиственно-еловые леса на суглинистых отложениях и ряд 3 -мелколиственно-еловые леса с пихтой и широколиственными видами деревьев на суглинистых отложениях.
В каждом из сообществ были проведены геоботанические описания на площадках размером 100 м2 по методике Браун-Бланке [19]. Выделены ярусы: А - древостой, включающий спелые деревья высотой 15-30 м; В - подлесок и крупный подрост, включающий молодые деревья и кустарники высотой 1.5-14 м; С - травяно-кустарничко-вый, включающий мелкий подрост деревьев и кустарников высотой 0.15-1.5 м, а также травы и кустарнички; Б - мохово-лишайниковый, представленный мхами и/или лишайниками на почве, корнях деревьев и в основаниях стволов. Общее число геоботанических описаний 320.
Для каждого сообщества отмечены следы ле-сохозяйственной деятельности и пожаров на стволах деревьев, наличие и стадии разложения ва-лежа [29], характер микрорельефа. На всех площадках определялся механический состав почвооб-разующей породы и верхних горизонтов почвы. В качестве дополнения использовались сведения о периодичности лесных пожаров, характере лесозаготовительных работ и побочном пользовании
в лесах, полученные от работников лесного хозяйства и местного населения.
Растительные сообщества типизированы двумя взаимодополняющими способами: 1) группы типов леса выделены по доминантам древесного яруса и напочвенного покрова, а разделение древостоя по классам возраста позволило построить сукцессионные ряды лесных сообществ с учетом состава поверхностных отложений (табл. 1); 2) группы типов леса выделены с помощью современного метода математической статистики -непрямой ординации, которая позволяет выявить основные оси варьирования данных методом главных координат (Principal Coordinates Analysis, PCoA) [32, 35]. Для интерпретации осей ординации рассчитаны коэффициенты корреляции Пирсона между координатами описаний и их экологическими характеристиками [37].
Обработка геоботанических описаний проведена с использованием технологии баз данных [10], анализ геоботанических описаний с использованием информационно-аналитической системы Geobot [10], пакета PC-ORD [36]. Определены следующие показатели: экологические характеристики видов в описаниях (средние и диапазоны экологических факторов, рассчитанные по шкалам Г. Элленберга [34]), общее число видов сосудистых растений (флористическое богатство), в том числе видов деревьев, кустарников, трав и кустарничков; среднее число видов сосудистых растений на 100 м2 (средняя видовая насыщенность), в том числе среднее число видов деревьев в ярусах древостоя (А) и подлеска (В), эколого-ценотиче-ская структура и видовое богатство групп сообществ. Подсчитаны коэффициенты флористического сходства Жаккара [21] для сообществ разных сукцессионных рядов на начальных и заключительных стадиях.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В массиве описаний выделено три сукцессионных ряда сообществ, каждый ряд описан пятью последовательными стадиями развития лесного сообщества: от вырубки или пожарища через мо-лодняки, средневозрастные и приспевающие насаждения из раннесукцессионных видов к разновозрастным лесам из позднесукцессионных видов (табл. 1). Сукцессионный ряд 1 описан на песчаных и супесчаных отложениях; его начальные стадии представлены сосновыми насаждениями, сформировавшимися после пожаров, а завершающие - ельниками с единичным участием старых сосен. Сукцессионные ряды 2 и 3 описаны на суглинистых отложениях; их начальные стадии представлены мелколиственными насаждениями, сформировавшимися после рубок. Завершающие стадии ряда 2 образованы ельниками, а 3 - елово-широколиственными насаждениями.
Таблица 1. Сукцессионные ряды сообществ на разных поверхностных отложениях
Номер стадии
Стадия сукцессионного ряда
Число описаний
1.1
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
Ряд 1 сосновые леса с елью на песчаных и супесчаных отложениях
Пожарища, зарастающие сосной с березой и/или осиной (с сохранившимся подростом ели) (0-20 лет)
Сосновые молодняки (ярус В, реже А2) с подростом ели, березы и/или осины (20-40 лет)
Средневозрастные сосняки с елью в ярусе В (иногда в С или в А2) (40-70 лет)
Приспевающие и спелые сосняки с мелколиственными видами и с елью в ярусе А2 или В (70-100 лет)
Распад первого яруса из сосны с примесью мелколиственных видов и елью в ярусе А2 или В (>100 лет)
Ряд 2 мелколиственно-еловые леса на суглинистых отложениях
Вырубки, зарастающие березой и/или осиной (с самосевом или посадками сосны или без нее) (0-20 лет)
Мелколиственные (березовые и/или осиновые) молодняки (ярус В) с подростом ели и, возможно, сосны (20-40 лет)
Мелколиственные приспевающие и спелые насаждения (ярус А) с елью и, возможно, сосной в ярусе В (А2) (40-70 лет)
Приспевающие и спелые ельники с березой и/или осиной и сосной (70-150 лет)
Распад первого яруса из ели с примесью мелколиственных видов и сосны (массовый развал и отдельные окна) (>150 лет)
Ряд 3 мелколиственно-еловые леса с пихтой и широколиственными
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.