научная статья по теме РАЗВИТИЕ КОРКОВЫХ КОЛОНОК ПОЛЯ 18 В УСЛОВИЯХ РИТМИЧЕСКОЙ СВЕТОВОЙ СТИМУЛЯЦИИ Биология

Текст научной статьи на тему «РАЗВИТИЕ КОРКОВЫХ КОЛОНОК ПОЛЯ 18 В УСЛОВИЯХ РИТМИЧЕСКОЙ СВЕТОВОЙ СТИМУЛЯЦИИ»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 4, с. 306-316

ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

УДК 611.81.013+611.813.15+612.843.7+59.089

РАЗВИТИЕ КОРКОВЫХ КОЛОНОК ПОЛЯ 18 В УСЛОВИЯХ РИТМИЧЕСКОЙ СВЕТОВОЙ СТИМУЛЯЦИИ

© 2013 г. Н. С. Меркульева1, Р. С. Иванов, И. В. Бондарь

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук 117485 Москва, ул. Бутлерова, д. 5А E-mail: bondar_iv@inbox.ru 1 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук 199034 Санкт-Петербург, наб. Макарова, д. 6 E-mail: mer-natalia@yandex.ru

Поступила в редакцию 14.01.2012 г.

С целью проверки гипотезы о модуляторном влиянии ритмической световой стимуляции на процесс развития зрительных корковых колонок, исследовано формирование ориентационных и ди-рекциональных колонок у кошек, подвергнутых ритмической световой стимуляции с частотой 15 Гц во время критического периода раннего постнатального онтогенеза, в сравнении с интакт-ными животными того же возраста, выращенными в нормальных условиях вивария без какой-либо дополнительной стимуляции. Визуализацию корковых колонок проводили при помощи метода оптического картирования по внутреннему сигналу. В ходе исследования был разработан критерий оценки степени развития корковых колонок, основанный на отношении сигналов в собственно корковых изоориентационных / изодирекциональных колонках и областях соответствующей сингулярности. Показано нарушение развития ориентационных и дирекциональных колонок у экспериментальных животных по сравнению с интактными. Выявленное нарушение в структуре ориентационных ансамблей коры происходит из-за снижения нейронного популяционного сигнала в изоориентационных колонках коры, в структуре дирекциональных ансамблей коры - за счет увеличение сигнала в локусах сингулярности. Обсуждается возможность существования двух различных механизмов, лежащих в основе нарушения формирования функциональных клеточных ансамблей зрительной коры.

Ключевые слова: зрительная кора, ориентационные колонки, дирекциональная колонка, ритмическая световая стимуляция, оптическое картирование по внутреннему сигналу, кошка.

ВВЕДЕНИЕ

Для зрительной коры у представителей отрядов приматов и хищных показано характерное группирование нейронов, объединенных общими свойствами ответа, в ансамбли, регулярно распределенные в тангенциальной плоскости (Hubel, Wiesel, 1962; Hübener et al., 1997). При этом попытки обнаружить подобные ансамбли в первичной зрительной коре представителей других отрядов млекопитающих не принесли однозначно положительных результатов (Murphy, Berman, 1979; Horton, Adams, 2005; Ohki et al., 2005; van Hooser et al., 2005; Kaschube et al., 2010; Clarke et al., 1976). Выделяют несколько типов таких объ-

единений: колонки глазодоминантности, ориентационные, дирекциональные колонки, пространственно-частотные домены (Hubel, Wiesel, 1962; Hübener et al., 1997; Grinvald et al., 1999; Issa et al., 2000; Economides et al., 2011). Следует отметить большое количество терминов, которыми в научной литературе обозначают эти нейронные объединения (колонки, домены, модули), и дис-куссионность употребления каждого из них. В соответствии с этим требуется пояснение терминов, используемых в данной статье. Под термином "колонка" мы понимаем группу нейронов, вертикально ориентированную в плоскости коры и проходящую через все её слои. Это определение явно соответствует группам нейронов, объединённых

чувствительностью к определенному положению стимула в пространстве (ориентационные колонки) или к входу со стороны одного из глаз (глазодо-минантные колонки); но спорно для групп нейронов, предпочитающих определенное направление движения стимула (дирекциональные колонки) или узкий пространственно-частотный спектр стимула (пространственно-частотные колонки), в соответствии с чем эти объединения зачастую обозначаются вторым термином - "домены" (Shmuel, Grinvald, 1996; Issa et al., 2000). Термин "модуль" имеет несколько трактовок, одна из которых - синоним термина "колонка" (Kaas, 2012). В данной статье для сохранения единообразия формулировок клеточные ансамбли, объединённые предпочтением к единому направлению движения стимула, мы будем называть "колонками".

Развитие корковых колонок происходит во время позднего пренатального и раннего постнаталь-ного онтогенеза, при этом тонкая настройка функциональных карт под действием зрительного опыта имеет место в ограниченный период пост-натального развития, именуемый "критическим" (у кошки с третьей по 17/21-ю неделю) (Wiesel, Hubel, 1963; Daw, 2006; Majewska, Sur, 2006). В ходе многочисленных исследований были выявлены особенности формирования корковых колонок в условиях сниженного уровня освещения (Crowley, Katz, 2002; Daw, 2006; Espinosa, Stryker, 2012). При этом развитие клеточных ансамблей может зависеть и от временного паттерна освещения, т.е. модулироваться при воздействии ритмической световой стимуляции, поскольку последняя - источник коррелированной нейрональной активности, а роль такой активности в формировании корковых колонок показана неоднократно (Stryker, Strickland, 1984; Weliky, Katz, 1997; Wong, 1999). Однако прямое исследование воздействия ритмической световой стимуляции на развитие корковых ансамблей было проведено лишь дважды - изучение развития колонок гла-зодоминантности (Schmidt et al., 2008) и системы цитохромоксидазных "блобов" (Меркульева, Макаров, 2008). Полученные результаты не дали однозначного ответа на поставленный вопрос. Также установлено, что ритмическая световая стимуляция, оказывающая наиболее сильное воздействие на общую электрическую и метаболическую активность мозга, это стимуляция в диапазоне частот 10-30 Гц (Gastaut et al., 1958; Ильянок, 1964; Funatsuka et al., 2001; Ferlazzo et al., 2005; Emir et al., 2008; Wilkins et al., 2010).

Цель данной работы - проверка гипотезы о возможном влиянии ритмической световой сти-

муляции в указанном диапазоне частот (15 Гц) на развитие корковых ориентационных и дирекци-ональных колонок у кошки. Визуализацию этих корковых колонок (ориентационных и дирекцио-нальных) проводили методом оптического картирования по внутреннему сигналу на оптической установке лаборатории физиологии сенсорных систем Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работу проводили на 15 нормально пигментированных котятах обоего пола в возрасте 4-5 мес, полученных от десяти пометов. Подготовительный этап исследования подробно описан ранее (Меркульева, Макаров, 2008). До момента начала исследования, со дня открывания глаз и до окончания критического периода (4 мес), семерых котят (экспериментальная группа) стимулировали мелькающим с частотой 15 Гц светом (длительность вспышки 40 мс, яркость 36 кд/м2) по 3 ч ежедневно. Предварительные исследования показали, что ежедневная трехчасовая стимуляция мелькающим светом является достаточной для модификации степени развития другого типа корковых ансамблей - цитохромоксидазных "блобов" (Меркульева, Макаров, 2008). Стимуляцию проводили в специальных камерах (размером 0.55 х 0.25 х 0.25 м, стены серого цвета) с расположенными на передней стенке пятью све-тодиодами (сила света каждого 1 кд). Во время стимуляции уровень бодрствования животных контролировали. Между сеансами стимуляции животных содержали вместе с кошкой-матерью в обычных виварных комнатах (режим освещения 9 ч свет/12 ч темнота). Восемь животных составили группу контроля. Эти животные были выращены в обычных виварных условиях (режим освещения 12 ч/12 ч) и не получали какой-либо дополнительной стимуляции. Ранее различий в организации коры между животными, выращенными в таких условиях, и теми, которых ежедневно на 2-4 ч помещали в стимуляционные камеры, аналогичные использованным для экспериментальной группы, но освещаемые непрерывным светом яркостью 15 кд/м2, выявлено не было (Меркульева, Макаров, 2004).

Оптическое картирование коры мозга по внутреннему сигналу. Метод позволяет регистрировать изменение интенсивности отраженного корой света, вызванное разницей в концентрации окси- и дезоксигенированного гемоглобина крови (отношение концентраций окси- и дезоксигемо-

глобина, собственно, и является регистрируемым данным методом "внутренним сигналом") в питающих нейронные колонки микрососудах (вппуаИ е! а1., 1999). В настоящее время для накопления и обработки данных мы используем непрерывную зрительную стимуляцию и регистрацию оптического сигнала с поверхности коры (КаЫзку, Stryker, 2003; Бондарь и др., 2011). Данный метод позволяет подобрать частоту стимуляции, которая отличается от частот физиологических циклов (дыхательного, сердечного и вазомоторного), способных влиять на качество функциональных карт, получаемых при обработке исходных, "сырых" данных. Применяемое для обработки получаемых данных быстрое преобразование Фурье позволяет надежно выделять картирующий сигнал из совокупности периодических сигналов, вносящих вклад в регистрируемую от определенного объема ткани мозга интенсивность света. Поточечный анализ цифровых изображений позволяет строить фазовые и амплитудные функциональные карты коры. В зависимости от типа стимуляции на фазовых картах зрительной коры можно выделять локусы коры, задействованные в анализе информации об ориентации стимула или направлении его движения. Амплитудные карты (рис. 1) отражают силу отклика популяции нейронов в ответ на предъявление стимула. Рассмотрим описываемые стадии эксперимента подробнее.

Операция. Протоколы острых экспериментов на обездвиженных и анестезированных животных одобрены Комиссией по этике Института ВНД и НФ РАН, эксперименты выполнялись в соответствии с требованиями Директивы Совета Европейского сообщества (86/609/ЕЕС) об использовании животных для экспериментальных исследований. Для первичной анестезии использовали золетил (50 мг/кг). После достижения хирургической стадии наркоза животное катетеризировали и интуби-ровали. Обездвиживание достигалось внутривенной инъекцией ардуана (200-400 мкг/кг). Позднее в

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»