научная статья по теме РАЗВИТИЕ КОСТНОГО СКЕЛЕТА У ДВУХ ВИДОВ САЛАМАНДР (MERTENSIELLA CAUCASICA И CHIOGLOSSA LUSITANICA: SALAMANDRIDAE) С ЧАСТИЧНОЙ ЭМБРИОНИЗАЦИЕЙ ОНТОГЕНЕЗА Математика

Текст научной статьи на тему «РАЗВИТИЕ КОСТНОГО СКЕЛЕТА У ДВУХ ВИДОВ САЛАМАНДР (MERTENSIELLA CAUCASICA И CHIOGLOSSA LUSITANICA: SALAMANDRIDAE) С ЧАСТИЧНОЙ ЭМБРИОНИЗАЦИЕЙ ОНТОГЕНЕЗА»

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2011, том 438, № 4, с. 566-569

^ ОБЩАЯ

БИОЛОГИЯ

УДК 597.9:591.3

РАЗВИТИЕ КОСТНОГО СКЕЛЕТА У ДВУХ ВИДОВ САЛАМАНДР (MERTENSIELLA CAUCÁSICA И CHIOGLOSSA LUSITANICA: SALAMANDRIDAE) С ЧАСТИЧНОЙ ЭМБРИОНИЗАЦИЕЙ ОНТОГЕНЕЗА © 2011 г. А. Б. Васильева, И. А. Сербинова, Н. А. Поярков

Представлено академиком Э.И. Воробьёвой 20.12.2010 г. Поступило 31.01.2011 г.

Кавказская саламандра МеЛе^еПа саиса81са и лузитанская саламандра СЫо§1о88а 1шкашса являются наиболее близкородственными таксонами в группе настоящих саламандр, входящей в состав семейства 8а1ашапёйёае [1, 2]. Кроме того, они выделяются среди других саламандр большим сходством морфологической конституции [3] и образа жизни [3—5]. Изучение биологии размножения этих видов также показало, что они очень сходны по целому ряду репродуктивных параметров: оба вида размножаются в ручьях, откладывая крупные (5—7 мм в диаметре) яйца при небольших размерах кладок (в среднем 17—18 яиц) [4—6]. Эти признаки отличают М. саиса8ка и С. 1шкашса от большинства других настоящих саламандр, которым присуще яйцеживорождение или живорождение, и всех остальных представителей семейства 8а1ашапёйёае — тритонов, которые откладывают значительно более мелкие яйца. С другой стороны, большой размер яиц и вылуп-ление из них личинок на продвинутых стадиях развития (показано для М. саиса8ка [7]) указывают на выраженную эмбрионизацию онтогенеза, т.е. переход начальных стадий личиночного развития в эмбриональный период.

Среди амфибий этот эволюционный процесс приводит к возникновению прямого развития (без стадии личинки), которое в пределах отряда игоёе1а встречается только у представителей семейства Рк&оёопНёае. Для них же показано и влияние степени эмбрионизации на особенности морфогенеза и краниогенеза в частности [8, 9]. С нашей точки зрения изучение развития скелета у видов амфибий с частичной эмбрионизацией онтогенеза поможет пролить свет на начальные этапы эволюционного пути, приведшего к возникновению прямого развития.

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Московский зоопарк

С этой целью мы исследовали развитие скелета М. саиса8ка и С. ^Нашса в онтогенезе. Кладки обоих видов саламандр инкубировали в лабораторных условиях, эмбрионы поздних стадий развития (с начала дифференциации конечностей), личинок и метаморфизирующих животных регулярно фиксировали в 10%-ном растворе формальдегида и окрашивали ализарином красным и альцианом синим на кость и хрящ соответственно. Стадии развития определяли по таблице нормального развития для М. саиса8ка [7], которая, за исключением некоторых признаков окраски, так же хорошо описывает и стадии развития С. 1шкашса.

Таблица 1. Последовательность образования краниальных окостенений у M. caucasica и C. lusitanica

Стадия M. caucasica C. lusitanica

38 dentale, praemaxillare dentale, parasphenoideum

40 squamosum, parasphe-noideum praemaxillare, squamo-sum, palatinum

42-43 coronoideum, vomer, palatinum, pterygoi-deum, prearticulare, frontale, parietale coronoideum, vomer, pterygoideum, prearticulare, frontale, parietale

44 exoccipitale exoccipitale

45-4б quadratojugale quadratojugale

48-50 os thyroideum, orbito-sphenoideum, prooti-cum, quadratum os thyroideum, orbito-sphenoideum, prooti-cum, quadratum

51-52 maxillare, nasale, prae-frontale

53 mento-mandibulare maxillare, nasale, prae-frontale, mento-man-dibulare

54-5б palatinum, coronoideum palatinum, coronoideum

Примечание. Жирным шрифтом выделены кости, присутствующие на стадии выклева; курсивом — кости, исчезающие в ходе метаморфоза.

РАЗВИТИЕ КОСТНОГО СКЕЛЕТА

567

Использованные в работе онтогенетические серии составили 33 экземпляра M. caucasica и 34 экземпляра C. lusitanica (соответственно 6/8 эмбрионов поздних стадий и 27/26 личинок разных стадий от вылупления до завершения метаморфоза).

Сравнение общего хода онтогенеза у M. caucasica и C. lusitanica выявило большое сходство между ними. Так, для обоих видов саламандр характерны длительный эмбриональный период (40—50 сут в лабораторных условиях), вылупление личинок на относительно продвинутой стадии развития (с хорошо сформированными передними конечностями) и очень продолжительный личиночный период, который в лабораторных условиях при температуре 15—17°С составляет порядка 7.5—8.5 мес от выклева из яйца до выхода на сушу (примерно 220 сут у M. caucasica, 250 сут у C. lusitanica). Даже после выхода из яиц личинки обоих видов долгое время продолжают существовать за счет эндогенных источников энергии. Запасы желтка истощаются только, примерно, через 1.5—2 мес после вылупления, и личинки постепенно переходят к экзогенному питанию. Период метаморфоза от начала редукции жабр до выхода молодых саламандр на сушу составляет около 2 недель, однако небольшие рудименты жабр сохраняются еще на протяжении нескольких дней.

Изучение развития костного скелета у M. caucasica и C. lusitanica показало, что у обоих видов саламандр его можно подразделить на четыре основных периода. Первый охватывает поздние эмбриональные стадии и первые стадии после вы-клева (примерно с 35 до 43—44 ст.) и характеризуется интенсивной оссификацией осевого скелета, началом формирования скелета передних конечностей и появлением целого ряда черепных окостенений.

Первые признаки остеогенеза появляются в позвоночном столбе: так, у C. lusitanica на ст. 35 имеется уже 7—8 частично минерализованных позвонков; на ст. 37—38 и у C. lusitanica, и у M. caucasica их число достигает 16—18, а к моменту вылупления (ст. 42—43) все туловищные и часть хвостовых позвонков (в общей сложности около 30) имеют полностью или частично окостеневающие тела.

Начало оссификации скелета передних конечностей у саламандр обоих видов также приходится на поздние стадии эмбриогенеза. На ст. 37—38 дифференцируются хрящевые закладки скелетных элементов плеча и предплечья, на ст. 40 начинается процесс оссификации плечевой кости в ее средней части, а к моменту выклева этот процесс захватывает уже половину всего диафиза. Часть хрящевых элементов скелета кисти к этому времени уже хорошо сформирована.

Последовательность появления краниальных окостенений в онтогенезе обоих видов саламандр

показана в табл. 1. Первый этап формирования костного черепа у них также захватывает поздний эмбриональный период и включает закладку целого ряда покровных костей верхней и нижней челюстей, основания черепа и черепного свода. На стадии вылупления большинство этих окостенений присутствует в виде небольших закладок, однако наиболее ранние элементы — зубная, предче-люстная и чешуйчатая кости, а также парасфено-ид успевают заметно разрастись. Кости челюстей, сошник, небная кость и короноид несут на себе более или менее сформированные зачатки зубов.

Следующий период охватывает стадии с 44 по 50, т.е. от начала личиночной жизни до окончательного перехода личинок к активному питанию; он довольно продолжителен у обоих видов (около 2.5 мес) и характеризуется интенсивным ростом личинок, развитием жабр и дальнейшей дифференциацией конечностей.

В плане развития скелета этот период отмечен возникновением эндохондральных окостенений, возникающих на месте хрящевых закладок. В частности, на этот период приходится формирование костного скелета передних конечностей от лопатки до пястных косточек и фаланг пальцев; окостенение элементов запястья происходит значительно позднее, уже после завершения метаморфоза и выхода молодых саламандр на сушу. Задние конечности у обоих видов развиваются с некоторым отставанием относительно передних, и к моменту истощения желтка фаланги их пальцев еще остаются хрящевыми.

Формирование черепа на этом этапе тоже прогрессирует за счет возникновения ряда эндохон-дральных костей, укрепляющих затылочную и глазничную области нейрокраниума, а также ушную капсулу и челюстной сустав. Единственное покровное окостенение, появляющееся в это время — мелкая квадратно-скуловая кость, которая вскоре срастается с квадратной. Возникшие раньше покровные кости увеличиваются в размерах, на челюстных костях формируются функциональные зубные ряды, а на костях неба и короно-идах развиваются многорядные зубные поля. К концу этого периода начинает формироваться тиреоидная кость, которая сохраняется и у взрослых саламандр в качестве единственного костного элемента подъязычного аппарата.

Третий этап личиночного развития — самый продолжительный: он составляет примерно 3.5— 4 мес и охватывает ст. 51—53, т.е. поздние стадии жизни активно питающейся личинки и период подготовки к метаморфозу. Помимо интенсивного роста, личинки в это время претерпевают заметные изменения окраски, которая постепенно приближается к дефинитивной, и редукцию хвостового плавника.

Формирование скелета конечностей на этом этапе завершается оссификацией последних эле-

568

ВАСИЛЬЕВА и др.

ментов плечевого и тазового поясов (коракоида и седалищной кости) и фаланг пальцев стопы. В развитии черепа данный период ознаменован появлением нескольких покровных окостенений, укрепляющих верхнюю челюсть и переднюю часть крыши. В нижней челюсти возникает парная закладка подбородочной кости, которая срастается с медиальными частями правой и левой зубных костей.

Наконец, заключительный период личиночной жизни включает в себя собственно метаморфоз (ст. 54—56), который характеризуется окончательной утратой личиночных признаков и формированием дефинитивной морфологии. На уровне краниогенеза эта трансформация заключается в резорбции провизорных костей (небных и короноидов) и перестройкой сошников, в задней части которых развиваются длинные каудаль-ные отростки, несущие ряд зубов и тянущиеся вдоль парасфеноида до слухового отдела черепа.

Таким образом, полученные результаты показали, что развитие скелета у М. сашса81са и С. 1шь 1ашса имеет большое сходство в последовательности и хронологии формирования основных элементов и при этом обладает рядом характерных особенностей. Наибольший интерес вызывает смещение его начальных этапов у обоих видов саламандр на эмбриональный период, за счет которого вылупляющиеся из яиц личинки обладают уже большим набор

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком