ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 5, с. 332-338
УДК 630*582.47.4.086
РАЗВИТИЕ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОЙ И СПЕЦИФИЧЕСКОЙ РЕАКЦИЙ У PINUS SYLVESTRIS L. НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ В СТРЕССОВОМ ГРАДИЕНТЕ ЗАСУШЛИВЫХ ЛЕТ © 2015 г. Н. Ф. Кузнецова
Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии
394087 Воронеж, ул. Ломоносова, 105 e-mail: ilgis@lesgen.vrn.ru Поступила в редакцию 28.11.2013 г.
По данным мониторинга систем семенного размножения и 12-летнего опыта по самоопылению изучена адаптивная норма реакции трех признаков семенной продуктивности (коэффициент самофертильности, полнозернистость семян и число семян на шишку) у сосны обыкновенной. Прослежено развитие неспецифической и специфической реакций в стрессовом градиенте пяти ранних засух — 1991, 1995, 2001, 2007, 2012 гг. Показано, что редукция урожая семян, доля инбредных потомств и потомств от засухоустойчивых форм в семенной продукции года возрастает пропорционально силе испытываемого популяцией погодного стресса.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, засуха, признаки семенной продуктивности, самофертильность, неспецифическая и специфическая реакции.
DOI: 10.7868/S0367059715050133
Способность приспосабливаться к условиям своей экологической ниши по принципу взаимодействия "генотип—среда" является неотъемлемым свойством любого растительного сообщества (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Шварц, 1980). В последние десятилетия климат изменяется повсеместно. На севере европейской части России более чем на 10 дней увеличился период вегетации растений (Минин, 2011). На Полярном Урале отмечено смещение границ лесного покрова в среднем на 35—40 м (Шиятов, 2009). На юге европейской части России эти процессы ведут к снижению уровня грунтовых вод, весеннего и годового стока рек, увеличению индекса сухости, повторяемости и напряженности засух (Сазонов, 1991; Коломыц, 2005; Керженцев, 2006). Это определило необходимость поиска критериев по оценке адаптивного потенциала лесов, устойчивости генеративной сферы к засухе.
Цель данной работы — выявить взаимоотношения окружающей среды и генеративной сферы сосны в оптимальные и засушливые годы, при самоопылении и свободном опылении, динамику нормы реакции признаков семенной продуктивности, развитие неспецифической и специфической реакций в стрессовом градиенте засушливых лет.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Ступинский тест-объект представляет собой по-пуляционную выборку из 50 случайно отобранных деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Насаждение произрастает в южной части зоны видового оптимума сосны (Воронежская обл., Ра-монский р-н), на экологически благоприятной территории, граничит с восточной стороны с Воронежским биосферным заповедником и Усман-ским бором. Уровень эмиссионной нагрузки ниже среднего показателя по области в 2 раза (Куро-лап и др., 2010). Все деревья по фенотипу соответствуют региональной норме, имеют по годам стабильное мужское и женское цветение.
Анализ проводился по трем признакам семенной продуктивности: коэффициент самофертильности (Ксф), полнозернистость семян и число семян в шишке. На популяционном уровне данные признаки участвуют в адаптационных процессах, имеют разный порог чувствительности к засухе, отражают разные этапы формирования семян. Искусственное самоопыление проводили по методике Н.В. Котеловой (1956) на выборке из 50 одних и тех же деревьев, Ксф вычисляли как соотношение процента полных семян при самоопылении к аналогичному показателю при свободном опылении. Количественная оценка признака самофертильности проводилась в следующих гра-
Характеристика вегетационных сезонов и параметры определения категории засух в Воронежской области в зависимости от климатических условий года и состояния генеративной сферы сосны обыкновенной по показателю "полнозернистость семян"
Категория года Гидротермический коэффициент Отклонение среднесуточной температуры от нормы в период засухи Полнозернистость семян, % Диапазон изменчивости признака
Оптимальный год, урожайный год 0.9-1.2 (за весь вегетационный сезон) 76% и выше 50-90% и выше; более 3/4 деревьев IV класса продуктивности
Теплый год, урожайный год 0.9-1.2 (за весь вегетационный сезон) 2-3°С (во время оплодотворения и раннего эмбриогенеза) 76% и выше 50-90% и выше; более 3/4 деревьев IV класса продуктивности
Слабая засуха, среднеурожайный год 0.7-0.9 (в период засухи) 2-3°С 60-75% 20-90%; добавляется II класс, представительство деревьев IV класса снижается в 1.5-2 раза
Умеренная засуха, слабоурожайный год 0.5-0.7 (в период засухи) 3-4°С 59-40% 0-90%; представлены деревья всех классов продуктивности
Сильная засуха, неурожайный год Менее 0.5 (в период засухи) 3.5-8°С и выше 39% и ниже Частотное распределение асимметрично к оптимальным годам, более 3/4 деревьев I класса продуктивности
ницах: самостерильные (сс) — 0 < Ксф < 0.1; ча-стично-самофертильные (чсф) - 0.1 < Ксф < 0.5; самофертильные (сф) формы — 0.5 < Ксф < 0.8 и выше (Кузнецова, 2010). Средний коэффициент выборки определяли путем суммирования Ксф индивидуальных деревьев и деления полученной суммы на число участвующих в эксперименте деревьев. Полнозернистость семян вычисляли как соотношение числа полных семян к общему их числу (полные + пустые) при свободном опылении. Диапазон изменчивости признака разбит на 4 класса продуктивности в следующих границах: I- 0-24.9%; II - 25.0-49.9%; III - 50.0-74.9%; IV - 75.0% и выше. По показателю "число семян на шишку" размеры классов составляют: I - 0-9.9; II - 10.0-19.9; III - 20.0-29.9; IV - 30 семян и больше. Расчет доли инбредных потомств в семенной продукции года проводили на выборке из 15 модельных деревьев (по 10 шишек от дерева и варианта опыления) путем деления общего числа выполненных инбредных семян на число аут-бредных.
Классификацию засух на категории "слабая", "умеренная" и " сильная" выполняли на основе определения в засушливый сезон степени отклонения климатических характеристик от регио-
нальной нормы и интенсивности отклика на него генеративной сферы сосны обыкновенной, как чувствительного к засухе биоиндикатора. Согласно нашим данным, силу гидротермического стресса наиболее хорошо отражают такие метеорологические показатели, как начало и продолжительность засухи, среднее значение гидротермического коэффициента за весь период засухи, превышение среднесуточной температуры над региональной нормой (в пересчете на один день засухи). Обобщенная характеристика региональных климатических параметров и норм реагирования генеративной сферы сосны на условия вегетации в оптимальные годы и стрессовом градиенте засушливых лет по показателю "полнозернистость семян" приведены в таблице.
В раннюю засуху между откликом генеративной сферы и силой погодного стресса существует прямая связь. В летнюю и позднюю засухи она выражена слабее. Климатические условия в годы проведения опыта по самоопылению (1988-1999 гг.) распределились следующим образом: 6 оптимальных лет - 1988, 1989, 1992, 1993, 1997, 1999; 2 холодных - 1990, 1994; 2 теплых - 1996, 1998; год умеренной засухи - 1995; год сильной засухи -1991. В последующие годы наблюдались три ранние засухи: слабая - 2001 г.; сильная - 2007 и 2012 гг. За-
суха 2010 г. в качестве летней в данном анализе не участвовала.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Норма адаптивной реакции признаков семенной продуктивности. Семена лесных древесных растений достаточно хорошо приспособлены к природно-климатическим условиям своего региона (Gierdych, Oleksyn, 1992). На популяционном уровне их устойчивость вырабатывается при участии неспецифической и специфической реакций на стыке взаимодействия двух систем — генотипа и среды — величины сдвига норм реагирования (отклика) генеративной сферы дерева в ответ на градиент изменения параметров природной среды (Kuznetsova, 2012).
Структура по уровню самофертильности, пол-нозернистости семян и числу семян на шишку как количественных признаков тесно связана с нормой адаптивной реакции вида, популяции и генотипа на изменение экологических условий (Глотов, 1983). Для их изучения на популяцион-ном уровне мы использовали такие понятия, как потенциальная и реализованная нормы реакции. Потенциальная норма реакции — это весь диапазон генотипической изменчивости, который может иметь анализируемый признак у Pinus sylvestris L. Реализованная норма реакции — это размах его варьирования у деревьев конкретной популяции (Ступинский тест-объект) в конкретный (оптимальный, засушливый) год.
Самофертильность. У высших растений потенциальная норма реакции на инбридинг очень широкая — от облигатных перекрестников (self-incompatibility (SI) виды) до самофертильных (self-fertility (SF) виды) и типичных самоопылителей (self-compatibility (SC) виды) (de Nettancourt, 1977; Агаджанян, 1992). Сосна относится к перекрестноопыляющимся видам, или к SI видам. Однако у хвойных в отличие от покрытосеменных растений оплодотворение при самоопылении, как правило, имеет место. Инбридинговая депрессия реализуется на следующем этапе репродуктивного цикла — в период эмбриогенеза. Поэтому в литературе ее принято описывать как явление самофертильности, или способность организма производить потомство при самоопылении. Природа данного явления до сих пор дискутируется. Наиболее широкое распространение в настоящее время получили две концепции — эмбриональных леталей (Koski, 1971) и генетической системы несовместимости (De Nettancourt, 1977). Для интерпретации своих данных мы придерживаемся теории несовместимости.
Результаты 12-летнего опыта по самоопылению показали, что самофертильность является генетически обусловленным признаком. Диапазон его
изменчивости, тестируемый по величине коэффициента самофертильности (Кф) индивидуальных деревьев в оптимальные годы, составляет у изучаемой выборки 0—0.75 (Кузнецова, 1996). Количественные показатели Ксф представляют непрерывный вариационный ряд. Частотное распределение генотипов имеет асимметричный характер, при котором более 3/4 деревьев относится к самостерильным формам. Соотношение между формами в оптимальные годы составляет 8сс : 4чсф : 1сф.
Явление самофертильности иг
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.