научная статья по теме РАЗВИТИЕ ПОДХОДОВ СИМБИОГЕНЕТИКИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТИ НАДВИДОВЫХ СИСТЕМ Биология

Текст научной статьи на тему «РАЗВИТИЕ ПОДХОДОВ СИМБИОГЕНЕТИКИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТИ НАДВИДОВЫХ СИСТЕМ»

ГЕНЕТИКА, 2012, том 48, № 4, с. 437-450

ОБЗОРНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ

УДК 576.8.095.38+581.557(575)

РАЗВИТИЕ ПОДХОДОВ СИМБИОГЕНЕТИКИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТИ НАДВИДОВЫХ СИСТЕМ

© 2012 г. И. А. Тихонович12, Н. А. Проворов1

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной

микробиологии РАСХН, Санкт-Петербург—Пушкин 196608 e-mail: provorov@newmail.ru

2Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра генетики и селекции, Санкт-Петербург 199034

e-mail: contact@arriam.spb.ru Поступила в редакцию 25.01.2011 г.

Окончательный вариант получен 07.06.2011 г.

На основании знаний о структурно-функциональной организации, экологическом потенциале и эволюции симбиотических комплексов предложено сформулировать предмет, задачи и методологию симбиогенетики, изучающей генетический контроль межвидовых взаимодействий. В ее основу положено представление о надвидовой системе изменчивости и наследственности (симбиогеноме), контролирующей развитие новых признаков, отсутствующих у унитарных организмов, которые принципиально расширяют их адаптивные возможности. Изучение симбиогеномов — первый шаг к генетическому анализу микробиомов и метагеномов — систем наследственности, определяющих функционирование многокомпонентных комплексов биоценотического типа, таких как микрофлора рубца, эндофитные и ризосферные сообщества, почвенные микробоценозы. Подходы симбиогенетики могут быть использованы для создания биотехнологий интеграции растений или животных с микроорганизмами, определяющими питание и развитие своих хозяев, а также их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам.

Широкое использование молекулярно-гене-тических, экологических и эволюционных подходов в изучении симбиотических систем открыло перед биологами широкие перспективы для развития принципиально новых теоретических и прикладных исследований. Среди них особое место занимает генетический и молекулярный анализ межвидовых взаимодействий. Его значимость обусловлена тем, что взаимные адаптации организмов к существованию в составе стабильных, глубоко интегрированных симбиотических комплексов принципиально отличаются по своим генетическим механизмам, а также по экологическим и эволюционным последствиям от адапта-ций "свободноживущих" (унитарных) организмов к действию не только абиотических, но и многих биотических факторов внешней среды [1].

Симбиозы были определены Антоном де Бари [2] как "сожительство разноименных (относящихся к разным видам) организмов" и разделены на мутуалистические (полезные для обоих партнеров) и антагонистические или патогенные (полезные для одного, но неблагоприятные для другого партнера). Среди многочисленных значений, которое имеет в греческом языке слово "симбиоз", задачам генетического анализа отвечает наиболее рискованное из них (незаконный брак, адюльтер), поскольку симбиоз — это альтернативный, по отношению к половым процессам,

способ объединения наследственного материала организмов [3].

Цель нашей статьи — показать особенности организации симбиозов как надвидовых систем изменчивости и наследственности, требующих особой методологии генетического анализа. Ее развитие дает подходы к изучению структурно -функциональной организации, экологии и эволюции многокомпонентных комплексов не только симбиотического, но и биоценотического типа, а в перспективе позволит перейти к их генетическому конструированию и широкому использованию в биотехнологии и агропроизводстве.

ТЕОРИЯ "ГЕН-НА-ГЕН":

ОТ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОРГАНИЗМОВ К ИХ ОБЪЕДИНЕНИЮ

Сопоставление индивидуальных и кооперативных адаптаций организмов к условиям внешней среды было начато более 30 лет назад, когда В. Логерин [4], изучая отношения растений с патогенными микроорганизмами, предложил концепцию "межорганизменной генетики". Он полагал, что паразитарные системы (антагонистические симбиозы in sensu А. де Бари [2]) имеют собственные фенотипы, которые контролируются генами авирулентности (Avr) патогенов во взаимодействии с генами устойчивости (R) хозяев.

Таблица 1. Генетический контроль реакции растений на разные генотипы симбиотических микроорганизмов

Генотипы симбиотических микроорганизмов Генотипы растения-хозяина

RR или Rr rr

А. Паразитизм, "квадратная сетка", на примере взаимодействий растений с патогенными грибами [5, 46]*

Avr/Avr или Avr/avr avr/avr Устойчивость (Inf ) Болезнь (Inf+) Болезнь (Inf+) Болезнь (Inf+)

Б. Мутуализм, на примере симбиоза " Trifolium pratense — Rhizobium leguminosarum bv. trifolii [6]

Штамм А Мутант штамма А Симбиоз (Nod+Fix+) Симбиоз (Nod+Fix+) Несовместимость (Nod ) Симбиоз (Nod+Fix+)

Примечание. Inf — развитие инфекции, Nod — образование клубеньков, Fix — фиксация азота.

* При равенстве частот аллелей устойчивости/чувствительности (R/r) в популяции хозяина и авирулентности/вирулентности (Avr/avr) в популяции патогена соотношение патосистем с фенотипами Inf- и Inf+ составляет 9 : 7, что соответствует комплементарному взаимодействию двух несцепленных генов при внутривидовом скрещивании.

При этом пары генов Луг/Я рассматривались как аналоги аллелей Л/а гетерозиготного диплоида, что предполагало изучение симбиоза как целостной генетической системы, аналогичной унитарному организму.

Долгое время эти идеи не получали должного развития, так как их разработка ограничивалась патогенезом, далеко не исчерпывающим всего разнообразия симбиотических отношений. Хотя системы "ген-на-ген" были открыты одновременно для антагонистических [5] и мутуалистических [6] симбиозов (табл. 1), их анализ проходил изолированно, что привело к становлению фитопатологии и паразитологии как самостоятельных дисциплин, среди которых "симбиология" до сих пор не получила самостоятельного статуса [7]. В то же время именно изучение систем "ген-на-ген" дало первые доказательства общности мутуализма и антагонизма, основанной на тесном взаимодействии наследственных факторов партнеров. В терминах классической генетики оно может быть квалифицировано либо как комплементация — новый сим-биотический фенотип развивается при определенных комбинациях генов, имеющихся у партнеров (табл. 1А), либо как эпистаз — нарушение взаимодействия, вызванное мутацией одного из партнеров, супрессируется мутацией другого партнера (табл. 1Б).

Наиболее удобные модели для изучения генетики межвидовых отношений представляют растительно-микробные симбиозы, большинство из которых основано на экологически облигатных взаимодействиях партнеров. Участники этих симбиозов могут развиваться и размножаться самостоятельно, однако в определенных условиях оказываются весьма зависимыми друг от друга. При этом у партнеров возникают новые, кооперативные фенотипы, позволяя проводить генетический анализ симбиозов, который по своей разре-

шающей способности не уступает генанализу унитарных организмов.

Несмотря на чрезвычайное разнообразие симбиозов, их организация основана на универсальных принципах — передаче между партнерами сигнальной информации, которая приводит к развитию у них новых структур и функций. Симбиозы, как и унитарные организмы, имеют индивидуальное развитие, наиболее полно выраженное при факультативных (экологически облигат-ных) взаимодействиях, когда в жизненных циклах партнеров происходит закономерное чередование автономных и симбиотических фаз. Для генетически облигатных симбиозов (партнеры утратили способность к самостоятельному существованию) онтогенез обычно сокращен (отсутствуют стадии свободного существования, узнавания, проникновения) и детерминирован наиболее строго, особенно если микросимбионты вовлечены в репродуктивный цикл хозяина. Совместное размножение партнеров, осуществляемое при взаимодействиях грибов Neotyphodium и ЕркМоё со злаками [8], ^-фиксирующих ци-анобактерий N080 (ЛпаЬаепа) с водным папоротником Лхо11а [9] и внутриклеточных бактерий (Би^пега, Wolbachia) с насекомыми [7], является важным шагом к преобразованию симбиотиче-ских систем в целостные организмы.

В настоящее время возникла необходимость и возможность сделать в развитии межорганизмен-ной генетики следующий шаг, основанный на анализе мутуалистических взаимодействий, которые у растений представлены ^-фиксирующими, микоризными и защитными симбиозами. В этих симбиозах отношения "ген-на-ген" обычно ограничены ранними стадиями, которые по своим механизмам близки к патогенезу. Так, для бобово-ризобиального симбиоза выявлено сходство ключевых бактериальных сигналов (N0^ факторов) с хитин-подобными элиситорами па-

тогенных грибов, вызывающими у растений местные и системные защитные реакции [10, 11]. Сходство молекулярных и клеточных механизмов клубенькообразования и патогенеза выявляется и на уровне сигнального каскада, индуцируемого Nod-факторами в корнях. Например, в нем участвуют рецепторы и мессенджеры, которые относят к богатым лейциновыми повторами рецептор-подобным киназам (LRR-RLK), принадлежащим к тому же классу переносчиков сигнальной информации, что и продукты многих Л-генов [10].

Важным моментом, сближающим различные типы симбиоза, является жесткий контроль микроорганизмов хозяином, который в случае антагонизма подавляет их развитие. При мутуализме этот контроль обеспечивает взаимную регуляцию жизнедеятельности партнеров, необходимую для стабилизации надвидовой системы. У бобовых ответы на проникновение ризобий сходны с реакциями на инфицирование патогенами, включая синтез флавоноидов, фенолов, каллозы, экстен-синов и активных форм кислорода [12]. Однако в клубеньках эти ответы приводят не к инактивации бактерий, а к их закономерному размещению в тканях или клетках растения, обеспечивая регуляцию взаимовыгодных симбиотических функций. Так, активные формы кислорода определяют полимеризацию растительных гликопротеинов в инфекционных нитях — тубулярных структурах, доставляющих клетки ризобий в ткани растущего клубенька [12]. При защитных симбиозах гриба Neotyphodium со злаками активные формы кислорода обеспечивают поддержание мутуализма: мутации, приводящие к отсутствию этих форм, вызывают неконтролируемый рост гриба in planta и угнетен

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком