научная статья по теме РАЗВИТИЕ ЦИСТИЦЕРКОИДА MONOCERCUS ARIONIS (CESTODA, DILEPIDIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «РАЗВИТИЕ ЦИСТИЦЕРКОИДА MONOCERCUS ARIONIS (CESTODA, DILEPIDIDAE)»

УДК 576.895.121

РАЗВИТИЕ ЦИСТИЦЕРКОИДА MONOCERCUS ARIONIS (CESTODA, DILEPIDIDAE)

© 2013 г. Л. А. Ишигенова1,2, С. А. Корниенко1

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия

e-mail: swetlanak66@mail.ru 2Новосибирский государственный педагогический университет, Новосибирск 630126, Россия

e-mail: ishigenova@ngs.ru Поступила в редакцию 29.10.2012 г.

Исследован морфогенез цистицеркоидов Monocercus arionis (Siebold 1850) Villot 1882 в экспериментально зараженных моллюсках Succinea, описаны их структурные и онтогенетические особенности. Метацестода M. arionis развивается с образованием первичной полости. Передний и задний замы-кательные клапаны отсутствуют. Сколекс формируется экзогенно. Инцистирование метацестоды происходит после завершения сколексогенеза. Церкомер не образуется ни на одной из стадий морфогенеза. Эмбриональные крючья сохраняются на заднем конце цисты. На тегументе цисты имеется толстый слой гликокаликса.

Ключевые слова: морфогенез, метацестода, цистицеркоид, Monocercus arionis, моллюск, Succinea. DOI: 10.7868/S0044513413110068

Первые сведения о личинке Monocercus arionis (Siebold 1850) появились в конце 19 в. Первоначально она была описана под именем Cysticercus arionis Sibold 1850 от слизней (Arion ater) (Clerc, 1903). Позднее было установлено, что половозрелая форма этой цестоды паразитирует в кишечнике бурозубок Палеарктики и относится к семейству Dilepididae (Спасский, Андрейко, 1971). После идентификации половозрелой и личиночной форм цестоды и установления ее таксономического положения данный вид был обозначен как Molluscotaenia crassiscolex Spassky et Andrejko 1971. Под этим названием цестода числится в качестве типового вида рода Molluscotaenia и в последней сводке дилепидид (Bona, 1994). Позднее Гуляев и Корниенко (1998) восстановили валидность видового названия Monocercus arionis (Siebold 1850) Villot 1882. Обозначение M. crassiscolex перешло в список его синонимов, а род Molluscotaenia Spassky et Andrejko 1971 сведен в младшие синонимы Monocercus Villot 1882.

В настоящее время в составе рода Monocercus числится 5 видов цестод. Три вида паразитируют в кишечнике бурозубок (Sorex) Палеарктики (Monocercus arionis, M. baicalensis (Eltyshev 1971) и M. dokuchaevi Melnikova et Gulyaev 2004), один вид — в кишечнике бурозубок Неарктики (M. so-ricis (Neiland 1953) Kinsella et Tkach 2009). Кутора Neomys fodiens является дефинитивным хозяином

еще одного представителя рода — М. estavarensis (Еше! й 1оигёапе 1968).

Цистицеркоиды дилепидид неоднократно обнаруживали у наземных моллюсков в разных регионах Евразии (Спасский, Касьянов, 1954; Kisielewska, 1958; Ргоеор^ е! а1., 1970; Крестьяни-нов, 1973; 1оигёапе, 1977; ОаЪйоп, 1оигёапе, 1979). Однако несмотря на многократные находки метацестод М. arionis в кишечнике промежуточных хозяев, морфогенез этих личинок мало изучен. Знания ограничиваются лишь деталями строения дефинитивных метацестод и отдельных личиночных стадий. Поэтому сведения об особенностях и темпах личиночного развития, а также строении различных стадий онтогенеза метацестоды М. arionis актуальны до сих пор. В данной работе подробно описаны все стадии ларвогенеза М. arionis в ходе экспериментального заражения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Зрелые цестоды Мопосект аrionis извлекали из кишечника землероек рода Sorex, отловленных в прителецкой тайге (Республика Алтай, Турочак-ский р-н, пос. Артыбаш). Задние фрагменты стробил с инвазионными гексакантами размельчали на листьях различных растений и затем скармливали сухопутным моллюскам рода Succinea. Через 2—3 ч их пересаживали в террариум Крестьянинова (1973), где они пребывали в течение всего экспе-

римента. Моллюсков, зараженных М. arionis, содержали при среднесуточной температуре 20— 22°С и препарировали каждые сутки. Все измерения, зарисовка и фотографирование стадий развития цестод выполнены на живых личинках в стандартном растворе Рингера-Локка. Обнаруженных метацестод исследовали и фотографировали in vitro с помощью фазово-контрастного микроскопа Axiolab и микрофотокамеры МС-80. Морфологию сколекса цистицеркоидов изучали на тотальных препаратах личинок, заключенных в просветляющую среду Берлизе. Все размеры указаны в миллиметрах.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Стадия гексаканта. Размер гексаканта 0.0380.050 х 0.020-0.027; размер онкосферы 0.0250.029 х 0.013-0.017. Длина эмбриональных крючьев 0.010-0.011. После проникновения на внешнюю сторону печени моллюсков онкосфера М. arionis претерпевает метаморфоз.

Стадия мегалосферы охватывает почти половину периода, необходимого на формирование ци-стицеркоида - 8-10 дней (рис. 1, 1). Диаметр мегалосферы 0.04-0.06. На второй день стадии в теле личинки, достигшей 0.075-0.078 в диаметре, появляется первичная лакуна, на формирование которой уходит 2/3 времени, требуемого на формирование цистицеркоида. Она образуется путем вакуолизации срединных клеток и их последующего расхождения. Первичная лакуна 0.0710.072 в диаметре ограничена рыхло расположенными клетками. К поверхности личинки прилегает фибриллярная оболочка толщиной 0.004, которая секретируется цитонами тегумента. Эмбриональные крючья сохраняют парное положение на одном из полюсов личинки (как правило, на заднем). В конце стадии, на 9-10-й день развития личинка достигает размера 0.32-0.35 х 0.30-0.34 (первичная лакуна 0.286-0.303).

Стадия удлинения и дифференциации метацесто-ды (рис. 1, 2; 1, 3). На 12-й день развития личинка начинает удлиняться. На ее переднем конце кож-но-мускульный мешок утолщается. В течение тринадцатых суток происходит дифференциация зачатка хоботка, сколекса, шейки, цисты. Диаметр личинки увеличивается до 0.36-0.40, толщина фибриллярной оболочки уменьшается до 0.0140.016. Тегумент отслаивается от фибриллярной оболочки, а кожно-мускульный мешок утолщается до размера 0.06.

Сколексогенез (рис. 1, 4-1, 6). Процесс сколек-согенеза наблюдается на 14-й день развития и начинается с формирования хоботково-влагалищ-ного комплекса. В теле личинки выделяются ско-лекс, шейка и циста. Хвостовой отросток (церкомер) не образуется на этой и последующих стадиях морфогенеза. Эмбриональные крючья

сохраняются на заднем конце цисты. Зачатки присосок округлой формы обособлены друг от друга, размером 0.063-0.064 х 0.105-0.110. Ширина сколекса в области присосок 0.16-0.18. Внутри цисты формируется полость шириной 0.125-0.140. На переднем полюсе личинки формируется базальная пластина зачатка ростеллюма размером 0.09-0.11 х 0.12-0.13. На 15-й день развития в хоботке дифференцируются провизорные структуры, над которыми расположены 3-4 ряда многочисленных шипиков, которые впоследствии исчезают. На 16-й день развития на хоботке остаются только зачатки лезвий развивающихся хоботковых крючьев (0.010-0.012). Формирующиеся присоски (0.076-0.08 х 0.15-0.16) обособлены от прилегающих тканей сколекса. Извлеченная из фибриллярной оболочки личинка длиной 0.67-0.72. На 18-й день развития длина хоботковых крючьев увеличивается более чем в три раза, достигая 0.037-0.040. Развивающиеся хоботковые крючья уже дифференцированы на лезвие и рукоятку. Сколекс с выставленным хоботком 0.33-0.34 длины. Хоботок удлиняется до 0.14-0.16, ростеллюм - до 0.07-0.11. В это же время формируется зачаток хоботковой сумки. Зачаток шейки имеет длину 0.15-0.16. На этой стадии циста активно растет и уплощается. Перед инвагинацией проспективной части личинки циста достигает размеров 0.29-0.31 х 0.19-0.20. В шейке появляются известковые тельца.

Стадия инвагинации (рис. 2, 1; 2, 2). На 2021-й день развития хоботок втягивается в хоботковую сумку с крючьями, не достигшими дефинитивных размеров. Затем шейка личинки медленно инвагинирует в полость цисты. На заключительной фазе инцистирования личинки сколекс втягивается в цисту. За это время окончательно формируются крючья хоботка, а на поверхности сколекса и присосок появляются мелкие плотно расположенные шипики. Инвагинация личинки завершается на 22-24-й день развития. Диаметр только что инвагинировавшей личинки 0.33-0.36, толщина фибриллярной оболочки 0.017. В последующем на поверхности цисты формируется очень толстый слой гликока-ликса (рис. 2, 4).

Зрелая метацестода (рис. 2, 3). Циста 0.36-0.38 х х 0.35-0.36. Присоски 0.24-0.25 х 0,07-0.09. Ростеллюм 0.25-0.28. Хоботок 0.18-0.21. Хоботковые крючья 0.050-0.06 (рис. 2, 5). В одном моллюске обнаружено плотное скопление из 24 личинок, прикрепленных к тканям печени (рис. 2, 6).

В настоящее время все существующие цисти-церкоиды разделены на три группы: архицистицер-коиды, эуцистицеркоиды и неоцистицеркоиды (Гуляев, 1997, 2008; Lenta Chervi, 2002). К группе архи-цистицеркоидов относятся цистицеркоиды с церкомером, который отделяется в процессе лар-вогенеза. Кроме того, архицистицеркоиды имеют

Рис. 1. Морфогенез цистицеркоида Monocercus aionis: 1 - мегалосфера, 2 - стадия образования первичной полости и плакод присосок, 3 - стадия удлинения, 4—5 дифференциация и ранний сколексогенез, 6 - поздний сколексогенез. Масштаб (мм): 1, 2 - 0.01; 3 - 0.05; 4-6 - 0.1.

Рис. 2. Морфогенез цистицеркоида Monocercus aionis: 1 — метацестода перед инвагинацией, 2 — инвагинация, 3 — дефинитивная личинка, 4 — гликокаликс, 5 — сформированные хоботковые крючья, 6 — скопление личинок в тканях печени моллюска. Масштаб (мм): 1—3 — 0.1; 4 — 0.05.

ряд характерных признаков: наличие переднего и заднего замыкательного клапанов и экскреторного атриума, на дне которого находятся экскреторные поры, и экзогенное формирование сколекса. Инцистирование метацестоды происходит после завершения сколексогенеза. Эксцистирование личинки протекает без инвагинации сколекса. К настоящим ацеркомерным метацестодам относятся такие циклофиллиды, как кладотиридии Cladotaenia, Paruterina, цистицерки Taeniidae (Freeman, 1959; 1973), а также цистицеркоиды Monocercus (=Molluscotaenia) (Гуляев, Корниенко, 1998).

Жизненный цикл Monocercus arionis изучали многие авторы (Kisielewska, 1958; Rawson, Rigbi, 1960; Jourdane, 1977). В ларвогенезе цистицеркоида Кисилевская (Kisielewska) и Роусон (Rawson) и Ригби (Rigbi)

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»