ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 3, с. 212-220
УДК 584.174.1
РАЗВИТИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ У МАГНИТООРИЕНТАЦИОННЫХ ТИПОВ РЕДИСА В СЛАБОМ ПОСТОЯННОМ МАГНИТНОМ ПОЛЕ
© 2014 г. Ю. И. Новицкий, Г. В. Новицкая, Д. Р. Молоканов, Ю. А. Сердюков
Институт физиологии растений имени К.А. Тимирязева РАН 127276Москва, ул. Ботаническая, 35 e-mail: yinov@ippras.ru Поступила в редакцию 22.04.2013 г.
Изучено влияние слабого горизонтального постоянного магнитного поля (ПМП) напряженностью ~400 А/м на образование семян у основных магнитоориентационных типов (МОТ) редиса — североюжного (СЮ) и западно-восточного (ЗВ). Показано, что магнитное поле тормозит прохождение всех стадий онтогенеза, но не изменяет соотношение между основными МОТ редиса. Под воздействием поля уменьшается количество стручков, количество и масса семян у СЮ МОТ, но увеличивается у ЗВ МОТ. ПМП действует как экологический фактор, дифференцируя реакцию растений в зависимости от их принадлежности к СЮ или ЗВ типу. Различная чувствительность к действию поля связана с особенностями их физиологического статуса.
Ключевые слова: Яаркапш вайут, магнитоориентационные типы растений, постоянное магнитное поле, онтогенез, семена, морфофизиологические признаки.
DOI: 10.7868/S0367059714030081
Магнитное поле Земли — важный экологический фактор в жизни растений (Владимирский, 2007). Изменения геомагнитного поля в истории Земли вплоть до его исчезновения, обращения и возрастания всегда привлекали внимание исследователей из-за возможного его влияния на эволюцию жизни на Земле (Бочкарев, 1985). В настоящее время напряженность магнитного поля Земли снова падает, и не ясно, каким образом скажется это падение напряженности на биосфере Земли, и в частности на растениях (Шемякин, Цыганков, 2009). Современная эпоха характеризуется заметным изменением спектра электромагнитного излучения в биосфере от низкочастотного до сверхвысокочастотного (Темурьянц и др., 1992). Во многом эти изменения являются прямым следствием производственной деятельности человека. Поэтому необходимо знать предельно допустимые уровни (ПДУ) напряженности магнитного поля (МП), превышение которых негативно сказывается на жизнедеятельности животных и растений. Для человека установлен ПДУ (частота 50 Гц, напряженность 80 А/м), и превышение этого уровня влияет на физическое со-
стояние и индивидуальные особенности личности. Для растений такие нормативы не установлены.
Растения в популяциях отличаются индивидуальной чувствительностью к изменению напряженности магнитного поля. Это проявляется, например, в существовании основных магнитоори-ентационных типов (МОТ), которые выявлены у корнеплодных растений: редиса, свеклы, репы, брюквы, при выращивании в геомагнитном поле (ГМП). У редиса основные магнитоориентацион-ные типы различаются по характеру ориентации плоскости корневых борозд: вдоль магнитного меридиана — североюжный тип (СЮ МОТ) и поперек магнитного меридиана — западно-восточный тип (ЗВ МОТ). В условиях средней полосы России особи СЮ и ЗВ МОТ могут составлять до 60—80% от объема выборки. Любая популяция этих растений содержит также особи с промежуточной или неопределенной ориентацией корневых борозд (Новицкая и др., 2004).
Особи основных МОТ редиса (СЮ и ЗВ) различаются между собой по скорости реакции на внешние раздражители и некоторым другим фи-зиолого-биохимическим показателям (см. табл. 1).
Таблица 1. Сравнение физиолого-биохимических показателей основных магнитоориентационных типов редиса
Показатели Тип МОТ Источник
северо-южный западно-восточный
Содержание ацетилхолина Выше Ниже Новицкий, Новицкая, 2000
Активность АХЭ Ниже Выше Новицкий, Новицкая, 2000
Весеннее содержание липидов в листьях Уменьшение Увеличение Новицкая и др., 2008
Осеннее содержание липидов в листьях Увеличение Уменьшение Новицкая и др., 2008
Содержание сахаров в корнеплоде Уменьшение на 25% Увеличение в 3 раза Феофилактова, Новицкая, 2004
Соотношение К+, №+, Са++, мб++, Fe++ По-разному, иногда противоположно По-разному, иногда противоположно Новицкий и др., 2003
Примечание. АХЭ — ацетилхолинэстераза.
Механизмы действия поля окончательно не выяснены. Некоторые из гипотез приведены в работе Р. Galland и А. Ра2шг (2005). Магнитное поле затрагивает работу мембранного аппарата клетки, действуя в разной степени на состав и содержание полярных и нейтральных липидов (Новицкая и др., 2008), изменяя их соотношение через процессы перекисного окисления липидов с участием свободных радикалов (Пирузян, Аристархов, 2004).
Следует отметить также механизм, связанный с наличием в клетках некоторых организмов магнитных включений в виде железа и его окислов в форме ферромагнетиков (магнитосом) (8еИш1ег, Вшиег1ет, 1997; Пиневич, 2005). Электромагнитный фон — микроволновый или низкочастотный — может также определять физиологический или биохимический эффект действия ПМП на растения или другие объекты, возможно, по принципу резонансной накачки энергии (Новицкий, 1978; Леднев, 1996). Установлено воздействие как постоянного, так и электромагнитного поля на спинселективные ферментные реакции синтеза АТФ в митохондриях (Бучаченко и др., 2006).
Нами было обнаружено, что на ранних стадиях развития растений редиса — в 5-дневных проростках (Новицкая и др., 2010) и в листьях взрослых растений редиса (Новицкая и др., 2008), а также в семенах (Новицкий и др., 2011) — наибольшему влиянию поля среди гликолипидов (ГЛ) подвергались моногалактозилдиацилглицерины (МГДГ), которые являются структурными составляющими реакционного центра фотосистемы II (Мшаа е! а1., 1990). Такие изменения биохимических па-
раметров могут сказываться на морфофизиологи-ческих признаках семян, сформировавшихся в слабом ПМП.
Настоящая работа посвящена сравнительной оценке влияния слабого постоянного магнитного поля на морфофизиологические показатели семян основных магнитоориентационных типов редиса — североюжного и западно-восточного.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объектом исследования служили растения редиса (Raphanus sativus L. var. radícula D.C.) сорта "Розово-красный с белым кончиком". Опыты проводили в апреле—июле 2008 г. и в марте—июле 2009 г. Для посева отбирали семена с массой 9— 13 мг урожая 2007 г. Растения выращивали в ви-нипластовых ящиках с перегнойной почвой в оранжерее ИФР при естественно возрастающей длине дня, интенсивности освещения и температуре. В каждом из вариантов опыта было по 36 растений в 2008 г. и по 48 растений в 2009 г. Повторно-стью считали каждое растение. Поскольку в вариантах опытов было разное число растений, то в таблицах приводятся данные для удобства их сравнения в пересчете на 100 растений. Каждый опыт включал 4 варианта: растения СЮ МОТ — контроль и ПМП; растения ЗВ МОТ - контроль и ПМП.
Для создания горизонтального однородного ПМП с напряженностью 403 А/м использовали кольца Гельмгольца, питаемые постоянным током (Яновский, 1978). Контрольные растения (ГМП) выращивали также в кольцах Гельмгольца, но ток через них не пропускали. Напряженность
поля в этом случае составляла ~31 А/м и была направлена под углом 73° к горизонту. Градуировку колец проводили баллистическим методом на установке У-541. Расчет и измерение ПМП описаны ранее (Яновский, 1978; Новицкая и др. 2006). Различия в температуре между контрольным и опытным вариантами не превышали 0.5°С.
В течение всего онтогенеза проводили исследование морфологических показателей растений редиса в контроле (геомагнитное поле) и опыте (постоянное магнитное поле). Определяли скорость формирования листьев, переход к стрелкованию, бутонизации, цветению, образованию стручков и полноценных семян, соотношение зрелых и незрелых семян, а также их массу. Динамику нарастания листьев у редиса наблюдали вплоть до формирования 9-го листа, поскольку на этой стадии растения переходили к стрелкованию и естественной потере листьев. Следует отметить, что к концу стрелкования цветоносы редиса выходили вверх за пределы колец Гельмгольца и большинство цветков и стручков находились вне однородного магнитного поля. Таким образом, собственно в магнитном поле находились корневая система, корнеплоды, а также значительная часть стеблей и все листья, за счет питательных веществ которых и происходило формирование семян. Через 3.5 мес. после посева, при умеренном поливе после прекращения массового цветения, образования стручков и частичного их высыхания на корню прекращали полив. Спустя сутки растения извлекали из почвы.
Дифференцировку растений СЮ и ЗВ МОТ осуществляли с помощью секторной рамки, ориентированной относительно стрелки компаса в момент снятия опыта (Новицкая и др., 2008). Корневые борозды редиса, как правило, располагались на корнеплоде в вертикальной плоскости в направлении СЮ или ЗВ (до 80% выборки). Остальные растения составляли особи с промежуточным по направлению вертикальной плоскости расположением корневых борозд, а также со спиральным или беспорядочным расположением боковых корешков (Новицкая и др., 2004), и в дальнейшем они не использовались. Зрелые семена имели массу 9—12 мг. К незрелым семенам относили беззародышевые, щуплые и невыполненные семена массой 4—5 мг.
Для дозревания семян растения редиса с корнеплодами оставляли в течение 2 мес. при комнатной температуре в полутемном помещении. Семена доводили до воздушно-сухой массы и снимали кривые распределения по массе семян для каждого из основных МОТ (СЮ и ЗВ). Уровни вероятности альтернативной гипотезы (Р)
между вариантами контроля и ПМП рассчитывали методом сравнения совокупностей попарно связанных вариант и с помощью критерия х2 (Ур-бах, 1963). Различия считались достоверными при Р < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Морфологические исследования действия слабого постоянного магнитного поля (400 А/м) начинали с изучения влияния поля на динамику нарастания числа очередных листьев редиса. В табл. 2 показано, что в обоих экспериментах слабое ПМП задерживало появление листьев редиса (Р< 0.01). Наибольшая задержка в появлении листьев под действием поля происходила через 25 дней после посадки в 2008 г. (90% от контроля) и через 13 и 43 дня — после посадки
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.