УДК 591.531.125+504.5:661
РЕАКЦИЯ ФИЛЛОФАГОВ ОСИНЫ НА ВЫБРОСЫ СРЕДНЕУРАЛЬСКОГО МЕДЕПЛАВИЛЬНОГО ЗАВОДА
© 2013 г. Е. А. Вельская, Е. Л. Воробейчик
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: belskaya@ipae.uran.ru; ev@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 26.06.2012 г.
В течение четырех лет оценивали поврежденность листьев осины листогрызущими насекомыми и минерами в окрестностях крупного медеплавильного завода на Среднем Урале. Выявлено значительное снижение общего изъятия, доли поврежденных листьев и среднего изъятия поврежденного листа вблизи завода. Величина эффекта одинакова для всех трех показателей и устойчива во времени. Обе группы филлофагов снижали трофическую активность на импактной территории, но загрязнение в большей степени влияло на листогрызущих насекомых, а для минеров более значимы были индивидуальные особенности дерева и условия его произрастания.
Ключевые слова: Средний Урал, листогрызущие насекомые, минеры, осина, медеплавильный завод, промышленное загрязнение, поврежденность листьев.
DOI: 10.7868/S0367059713020042
Численность и трофическая активность насе-комых-филлофагов, играющих важную роль в функционировании лесных экосистем, зависят от многих биотических и абиотических факторов. Многочисленные работы, посвященные изучению этих зависимостей, позволили сформулировать различные гипотезы о взаимоотношениях в системе "кормовое растение—фитофаг—энтомо-фаг" (Hain, 1987; Мартемьянов, Бахвалов, 2007). Промышленное загрязнение можно рассматривать как дополнительный сильный абиотический фактор антропогенного происхождения, действующий на эту систему.
Реакцию биоты наземных экосистем на токсическую нагрузку удобно изучать в импактных регионах, сформированных в зонах действия точечных источников выбросов (Воробейчик, Козлов, 2012). С использованием метанализа выявлена очень большая неоднородность эффекта загрязнения: чаще наблюдается снижение поврежден-ности листьев деревьев вблизи заводов, но может быть зарегистрирована как стимуляция деятельности филлофагов при средних и высоких уровнях загрязнения, так и отсутствие реакции (Ko-zlov et al., 2009; Zvereva, Kozlov, 2010). Это определяет необходимость дальнейшего накопления информации о реакции филлофагов на загрязнение. Среди возможных причин неоднородности эффекта называют характеристики источника выбросов (тип, мощность, продолжительность
действия), особенности живых организмов (трофическая специализация, жизненный цикл) и условия окружающей среды (тип растительности, климат) (Kozlov, Zvereva, 2011). На наш взгляд, к этому перечню, по крайней мере в отношении филлофагов, следует добавить погодные условия в окрестностях конкретного источника.
Межгодовые колебания численности насеко-мых-филлофагов связывают с гидротермическими условиями текущего и предыдущих вегетационных сезонов (Богачева, 1990; Reynolds et al., 2007; Мешкова, 2009; Бахвалов и др., 2010). Однако вопрос о влиянии погодных условий на эффекты загрязнения почти не исследован, отчасти из-за малочисленности многолетних наблюдений за филлофагами в импактных регионах.
Крайне неравномерно в импактных регионах изучена поврежденность разных видов деревьев, что может быть возможной причиной смещения в оценке эффекта загрязнения на филлофагов. Большинство работ выполнено на березе, по другим видам, в частности по осине, данные единичны (Kozlov et al., 2009).
Цель настоящей работы — анализ межгодовой изменчивости поврежденности листьев осины в градиенте загрязнения выбросами крупного медеплавильного завода. Мы проверяли гипотезу об устойчивости во времени эффекта загрязнения на насеко-мых-филлофагов. Осина (Populus tremula L.) — один из широко распространенных лесообразующих
99
2*
видов таежной зоны. Благодаря вегетативному размножению, высокой скорости роста, а также светолюбивости она быстро заселяет нарушенные участки леса, часто встречаясь по опушкам, лесным дорогам и на вырубках.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Работы выполнены в течение 2004—2006 и 2008 гг. в районе действия Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ), расположенного на окраине г. Ревды (Свердловская обл.). СУМЗ — одно из крупнейших предприятий цветной металлургии России; действует с 1940 г., выбрасывает в атмосферу оксиды серы, азота, соединения фтора и полиметаллическую пыль (Си, РЬ, Сё, Zn, Fe и др.). Максимальный объем эмиссии приходился на 1980-е годы, достигая 140 тыс. т/год. Начиная с конца 1990-х годов выбросы постепенно снижались: в 2004 г. их объем составлял 28.3 тыс. т/год, в 2008 г. — 24.1 тыс. По содержанию металлов в почве и снеге, а также состоянию высшей растительности ранее были выделены три зоны загрязнения: импактная — до 3 км к западу от источника загрязнения, буферная — от 3 до 6 км, фоновая — от 7 км и далее (Воробейчик и др., 1994). Состояние разных объектов биоты в районе СУМЗа изучали в течение многих лет (Кайгородова, Воробейчик, 1996; Бельский, Ляхов, 2003; Веселкин, 2004; Ермаков, 2004; Бельская, Зиновьев, 2007; Мухачева, 2007; М^аИоуа, 2007; Золотарев, 2009; Нестерков, Воробейчик, 2009; Тга-Ьта, 2009; Ставишенко, 2010; Сморкалов, Воробейчик, 2011; Воробейчик, Пищулин, 2011), но реакции филлофагов на загрязнение рассматривали только эпизодически (Ко21оу е! а1., 2009).
Сбор материала проводили в темнохвойном лесу на 4 стационарных участках, каждый площадью около 10 га. Два из них были расположены в фоновой зоне: в 30 км к западу от СУМЗ — мали-ново-папоротниково-кислицевый елово-пихто-вый лес с примесью осины и березы, в 20 км — вейниково-кислицевый пихтово-еловый лес с примесью березы, сосны, осины; один — в буферной (6 км): мертвопокровный елово-пихтовый лес с примесью сосны, березы и лиственницы; один — в импактной (1.5 км к юго-западу): мертвопокровный сосново-елово-пихтовый лес с примесью березы и осины.
На каждом участке случайно выбирали по 30 (в 2004 г. — по 25) одиночно стоящих (как правило, вдоль лесных дорог и просек), хорошо освещенных деревьев осины приблизительно одинаковой высоты (5—10 м). В пределах участка деревья были расположены на расстоянии не менее 10—20 м друг от друга. В конце периода активной вегетации (конец июля — начало августа) с южной стороны каждого дерева на высоте 1.5—2.0 м срезали по одной ветви длиной 20—30 см (в среднем около
40 листьев), которые анализировали в лаборатории. Такая схема отбора была выбрана для снижения вариабельности поврежденности листьев, связанной с различиями микроклимата в пределах участка и кроны дерева, а также уменьшения опосредованного влияния загрязнения через из-реживание древостоя. Сбор материала и все оценки поврежденности проведены одним учетчиком. За 4 года проанализировали 18211 листьев с 457 деревьев (недоучтено 2 дерева в 2005 г. и 1 дерево в 2006 г.).
Выделяли два типа повреждений: 1) выедание тканей и жилок листа, в том числе скелетирова-ние (листогрызущие насекомые); 2) мины (минеры). Результаты учета галлов в данной работе не рассматриваются. Для каждого листа визуально определяли балл интенсивности изъятия дифференцированно по двум типам повреждений. Использовали шкалу И.А. Богачевой (1979): 0 — неповрежденный лист; 1 — в листе одно небольшое отверстие; 2 — до 3 более крупных отверстий или несколько мелких; 3 — несколько крупных отверстий, захватывающих основные жилки листа; 4 — множественные повреждения, изъято не более 50% площади листа; 5 — изъято более 50 % площади листа; 6 — изъято 100%.
Для определения соотношения между баллом интенсивности повреждения и абсолютной площадью изъятия листовой пластинки отобрали по 20 листьев первого—пятого баллов, которые сканировали после высушивания в гербарии. Предпочтение отдавали скелетированным листьям, так как при данном типе повреждения сохраняются контуры листа, что позволяет точнее определить его площадь и соответственно долю изъятия. Изображения обрабатывали с использованием программы SIAMS РИОТОЬЛВ (http://www.siams.com), оценивая долю изъятия площади для каждого листа. Среднюю величину изъятия, соответствующую каждому баллу, использовали в дальнейших расчетах (табл. 1).
Сбор материала для определения видового состава филлофагов проводили в 2008 г. одновременно с учетом повреждений. Открытоживущих личинок фотографировали, листья с минами гербаризировали.
При анализе данных во всех случаях экспериментальной единицей считали дерево. Рассматривали три показателя поврежденности: общее изъятие (С, доля площади изъятия с учетом как поврежденных, так и неповрежденных листьев), экстенсивность (Е, доля поврежденных листьев независимо от степени повреждения), интенсивность доля площади изъятия листовой пластинки только у поврежденных листьев). Оценивали как суммарную поврежденность (весь комплекс филлофагов), так и дифференцированно по типам повреждений (отдельно листогрызущие и
Таблица 1. Соотношение баллов поврежденности и площади изъятия листовой пластинки
Балл повреждения Изъятие, % Количество листьев
Среднее (95%-ный доверительный интервал) Нижний и верхний децили
1 0.6 (0.4-0.9) 0.1-1.3 20
2 2.3 (1.5-3.1) 0.6-4.5 20
3 20.4 (16.3-24.6) 8.6-31.8 20
4 51.7 (44.9-58.5) 33.7-68.7 20
5 79.2 (71.5-86.9) 60.8-93.3 9
минеры). Экстенсивность в большей степени зависит от численности филлофагов, тогда как интенсивность (и соответственно общее изъятие) — от их видового состава.
Для сравнения средних значений поврежденности между участками и годами применяли двухфакторный дисперсионный анализ с поправкой Уайта-Хьюбера на неоднородность дисперсий, алгоритм HC3 (Long, Ervin, 2000). Множественные сравнения выполняли по критерию Тьюки, разделение дисперсии на компоненты — по Снедекору. Коэффициенты вариации сравнивали по Z-критерию — аналогу i-критерия Стью-дента (Zar, 2010). В дополнение к дисперсионному анализу для оценки степени влияния загрязнения использовали величину эффекта по Хеджесу (Borenstein et al., 2009): при усреднении по годам использовали модель со случайными эффектами; доверительные интервалы определены бутстре-пом (10 тыс. повторений); значимость межгодовой гетерогенности (Q) оценена с использованием распре
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.