научная статья по теме РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛИСТА ОГУРЦА НА КРАТКОВРЕМЕННОЕ ЕЖЕСУТОЧНОЕ ПОНИЖЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ Биология

Текст научной статьи на тему «РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛИСТА ОГУРЦА НА КРАТКОВРЕМЕННОЕ ЕЖЕСУТОЧНОЕ ПОНИЖЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 4, с. 528-532

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ

УДК 581.1

РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛИСТА ОГУРЦА НА КРАТКОВРЕМЕННОЕ ЕЖЕСУТОЧНОЕ ПОНИЖЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ

© 2015 г. Е. Н. Икконен, Т. Г. Шибаева, А. Ф. Титов

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск Поступила в редакцию 21.10.2014 г.

Изучали влияние кратковременного (2 ч в конце ночного периода) ежесуточного понижения температуры до 12°С (ДРОП-воздействие) на реакции фотосинтетического аппарата листьев огурца (Cucumis sativus L.), находящихся в период воздействия в фазе активного роста (ДРОПХ) или в зрелом состоянии (ДРОПп). ДРОП-воздействие индуцировало адаптационные изменения в фотосинтетическом аппарате, проявившиеся в повышении уровня фотосинтеза при низких температурах, а также изменения пигментного состава, содержания воды в листьях и отношения сухой массы листьев к их площади. Фаза развития листа оказывала значительное влияние на реакцию фотосинтетического аппарата на ДРОП. Показано, что листья, подвергшиеся ДРОП в фазе активного роста, были способны к большим структурным преобразованиям, что обусловило и более значимое повышение устойчивости фотосинтеза к низкой температуре, в то время как листья, находившиеся во время ДРОП-воздействия в зрелом состоянии, характеризовались меньшими адаптационными возможностями.

Ключевые слова: Cucumis sativus — кратковременное понижение температуры — фаза развития листа — устойчивость фотосинтеза — пигменты

DOI: 10.7868/S0015330315040090

ВВЕДЕНИЕ

Фотосинтез является одним из наиболее чувствительных к холоду физиологических процессов, поэтому адаптация растений к низким температурам тесно связана с адаптацией фотосинтетического аппарата, которая проявляется, в частности, в повышении устойчивости фотосинтеза к снижению температуры [1]. Растения, адаптированные к холоду, как правило, сохраняют или даже повышают скорость фотосинтеза в условиях пониженной температуры [2] со смещением температурного оптимума этого процесса в область более низких значений [3]. Теплолюбивые виды, такие как огурец, характеризуются по сравнению с холодостойкими растениями гораздо более низкой способностью к адаптации [4, 5] и проявляют повышенную чувствительность фотосинтетического аппарата к холоду [6]. Тем не менее, как показали наши исследования, при

Сокращения: ДРОП — кратковременное ежесуточное понижение температуры (от англ. drop); ДРОП! — ДРОП-воз-действие на лист, находящийся в фазе активного роста; ДРОПп — ДРОП-воздействие на зрелый лист; Хл — хлорофилл; Кар — каротиноиды; LMA — отношение сухой массы листьев к их площади.

Адрес для корреспонденции: Икконен Елена Николаевна. 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11. Институт биологии КарНЦ РАН, электронная почта: likkonen@gmail.com

ежесуточных кратковременных понижениях температуры (в ночной период) до закаливающих значений (ДРОП-воздействие, от англ. drop — падение) у растений огурца наблюдается существенное повышение уровня холодостойкости [7] и изменение реакций устьичного аппарата [8]. Поскольку структурно-функциональные изменения в фотосинтетическом аппарате растений происходят очень быстро, даже после их часовой экспозиции на холоде [9], а низкотемпературная чувствительность фотосинтеза может меняться в минутном интервале [10], мы предположили, что кратковременные ежесуточные понижения температуры способны вызывать значительные изменения в функционировании фотосинтетического аппарата теплолюбивых растений.

Известно, что степень сформированности (зрелости) листа заметно влияет на его способность адаптироваться к условиям окружающей среды, включая температуру. В ряде работ [12, 13] показано, что в листьях, формирование которых проходило в условиях низких температур, адаптационные изменения в фотосинтетическом аппарате проявлялись в большей степени, чем в листьях, испытавших воздействие холодом в зрелом состоянии. Более низкая способность к температурной адаптации фотосинтеза у листьев, закон-

чивших рост, может быть связана с меньшими, чем у активно растущих листьев, возможностями структурной перестройки в условиях низкой температуры [14]. Таким образом, цель настоящей работы заключалась в исследовании реакции фотосинтетического аппарата на кратковременные ежесуточные понижения температуры у листьев огурца, подвергнутых данному воздействию в период их активного роста (созревания) или уже завершивших рост (зрелых).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растения огурца (Cucumis sativus L., гибрид Зозуля) выращивали в камере искусственного климата ("Vötsch", Германия) при поливе полным питательным раствором (рН 6.2—6.4), температуре воздуха 23°C, фотосинтетически активной радиации (ФАР) 150 мкмоль/(м2 с), фотопериоде 12 ч, влажности воздуха 60—70%. Первая группа растений в течение 6 суток ежедневно подвергалась 2-часовому воздействию температуры 12°С в конце ночного периода (ДРОП-воздействие) в период активного роста второго листа (от окончания лаг-фазы до достижения 60—70% от площади закончившего рост листа, 12-17-е сутки после замачивания семян, ДРОПХ). После окончания цикла ДРОП-воздействий растения варианта ДРОПХ продолжали выращивать в оптимальных температурных условиях (23 °C) до полной зрелости второго листа (24-е сутки после замачивания семян). Другая группа растений испытывала ДРОП-воздействия в течение 6 суток, когда второй лист находился в зрелом состоянии (в фазе снижения скорости роста и достижения листом окончательной площади, 19-24-е сутки после замачивания семян, ДРОПп). Третья группа растений, которую выращивали при температуре 23°C и без ДРОП-воздействий, была принята за контроль.

Для оценки реакции фотосинтетического аппарата растений на краткосрочные изменения температуры скорость видимого фотосинтеза листьев измеряли на втором, достигшем зрелости листе при температуре листа 12, 23 и 38°C и ФАР, равной 150 и 1200 мкмоль/(м2 с) с помощью портативной фотосинтетической системы HCM-1000 ("Walz", Германия). Продолжительность экспозиции растений при данных температурах измерения составляла 15—25 мин в зависимости от времени, необходимого для стабилизации процесса фотосинтеза.

В конце эксперимента определяли площадь листьев и сухую биомассу растений. Рассчитывали отношение сухой массы листьев к их площади (LMA, от leaf mass per area). Для исследования содержания фотосинтетических пигментов брали пробы из 2-го листа. Содержание хлорофилла (Хл) a и b и каротиноидов (Кар) определяли с помощью спектрофотометра СФ-2000 ("Спектр",

Россия), экстрагируя их 96% этиловым спиртом, и рассчитывали по известным формулам [15]. Долю хлорофиллов ССК устанавливали, исходя из того, что весь Хл b находится в ССК, а соотношение Хл а/b при этом составляет 1.2 [16]. Для определения оводненности листьев их взвешивали до и после высушивания при 105° C до постоянного веса. Процент оводненности рассчитывали на сырой вес листьев. Все измерения были выполнены на 24-й день после замачивания семян на втором, закончившем рост листе.

Результаты представлены в виде средних значений по двум независимым опытам (4 и более повторности в каждом опыте) и их стандартных ошибок. Достоверность различий между средними определена на основе дисперсионного анализа с использованием программного обеспечения Statistica (v. 8.0.550.0, "StatSoft, Inc."). В статье обсуждаются величины, достоверно различающиеся при Р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Температурная зависимость видимого фотосинтеза листьев огурца заметно различалась в зависимости от того, испытали или не испытали растения воздействие холода (рисунок). Кроме того, характер температурной зависимости фотосинтеза изменялся в зависимости от уровня освещенности, особенно в варианте ДРОП1. Кривая, аппроксимирующая температурную зависимость фотосинтеза листьев ДРОП1 при уровне света ниже насыщающего фотосинтез (150 мкмоль/(м2 с) ФАР), наглядно демонстрирует смещение температурного оптимума фотосинтеза в сторону более низких температур относительно контроля и варианта ДРОПп (рис. а). Однако при насыщающем свете (1200 мкмоль/(м2 с) ФАР) температура оптимума фотосинтеза в листьях в варианте ДРОП1 смещалась в область более высоких температур (рис. б).

При оптимальной температуре измерения (23°C) скорость фотосинтеза в листьях вариантов ДРОП1 и ДРОПп была выше (на 23 и 20% соответственно), чем в контроле только при низком уровне освещения. В условиях низкой температуры измерения (12°C) скорость фотосинтеза была самой высокой в листьях варианта ДРОП1, превышая контрольные значения, соответственно, на 61 и 86% при 150 и 1200 мкмоль/(м2 с) ФАР. При 12°C в листьях варианта ДРОПп скорость фотосинтеза также поддерживалась на уровне, превосходящем контроль, но была ниже, чем в листьях, подвергнутых ДРОП1 при слабом и интенсивном освещении, на 20 и 30% соответственно. При температуре измерения 38°C скорость фотосинтеза в трех исследованных вариантах достоверно не различалась при низком освещении, но при насыщающем свете у листьев в варианте

530

ИККОНЕН и др.

400

350 -

300 -

250 -

о

а 200

о

св %

« 150

о £

100

(а)

л

ч о

12

800 г

700 -

23 (б)

38

О

О о

и

Я

о

Я

о ч

^ 400

600

500

300 -

200 100 0

12 23 38

Температура листа, °С

Видимый фотосинтез при 150 (а) и 1200 (б) мкмоль/(м2 с) ФАР в листьях огурца, не испытавших (контроль) и испытавших кратковременное ежесуточное понижение температуры в фазе активного роста (ДРОП!) и в зрелом состоянии (ДРОПп). 1 - контроль; 2 - ДРОЩ; 3 - ДРОПп.

ДРОП! она была на 35 и 16% выше, чем в контроле и в варианте ДРОПп соответственно.

Действие ДРОП на зрелые листья (ДРОП!!) не оказало влияния на накопление биомассы и площадь листьев растений, тогда как листья, подвергавшиеся действию ДРОП во время активного роста (ДРОП!), имели тенденцию к снижению сухого веса растений и площади листьев (таблица). Однако статистически эти различия не подтверждены, что, по-видимому, связано с небольшой продолжительностью действия ДРОП. Значения ЬМЛ в вариантах ДРОП! и ДРОП!! достоверно уменьшились по отношению к контролю на 20 и 17% соответс

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»