ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 4, с. 528-532
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.1
РЕАКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЛИСТА ОГУРЦА НА КРАТКОВРЕМЕННОЕ ЕЖЕСУТОЧНОЕ ПОНИЖЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ
© 2015 г. Е. Н. Икконен, Т. Г. Шибаева, А. Ф. Титов
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск Поступила в редакцию 21.10.2014 г.
Изучали влияние кратковременного (2 ч в конце ночного периода) ежесуточного понижения температуры до 12°С (ДРОП-воздействие) на реакции фотосинтетического аппарата листьев огурца (Cucumis sativus L.), находящихся в период воздействия в фазе активного роста (ДРОПХ) или в зрелом состоянии (ДРОПп). ДРОП-воздействие индуцировало адаптационные изменения в фотосинтетическом аппарате, проявившиеся в повышении уровня фотосинтеза при низких температурах, а также изменения пигментного состава, содержания воды в листьях и отношения сухой массы листьев к их площади. Фаза развития листа оказывала значительное влияние на реакцию фотосинтетического аппарата на ДРОП. Показано, что листья, подвергшиеся ДРОП в фазе активного роста, были способны к большим структурным преобразованиям, что обусловило и более значимое повышение устойчивости фотосинтеза к низкой температуре, в то время как листья, находившиеся во время ДРОП-воздействия в зрелом состоянии, характеризовались меньшими адаптационными возможностями.
Ключевые слова: Cucumis sativus — кратковременное понижение температуры — фаза развития листа — устойчивость фотосинтеза — пигменты
DOI: 10.7868/S0015330315040090
ВВЕДЕНИЕ
Фотосинтез является одним из наиболее чувствительных к холоду физиологических процессов, поэтому адаптация растений к низким температурам тесно связана с адаптацией фотосинтетического аппарата, которая проявляется, в частности, в повышении устойчивости фотосинтеза к снижению температуры [1]. Растения, адаптированные к холоду, как правило, сохраняют или даже повышают скорость фотосинтеза в условиях пониженной температуры [2] со смещением температурного оптимума этого процесса в область более низких значений [3]. Теплолюбивые виды, такие как огурец, характеризуются по сравнению с холодостойкими растениями гораздо более низкой способностью к адаптации [4, 5] и проявляют повышенную чувствительность фотосинтетического аппарата к холоду [6]. Тем не менее, как показали наши исследования, при
Сокращения: ДРОП — кратковременное ежесуточное понижение температуры (от англ. drop); ДРОП! — ДРОП-воз-действие на лист, находящийся в фазе активного роста; ДРОПп — ДРОП-воздействие на зрелый лист; Хл — хлорофилл; Кар — каротиноиды; LMA — отношение сухой массы листьев к их площади.
Адрес для корреспонденции: Икконен Елена Николаевна. 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11. Институт биологии КарНЦ РАН, электронная почта: likkonen@gmail.com
ежесуточных кратковременных понижениях температуры (в ночной период) до закаливающих значений (ДРОП-воздействие, от англ. drop — падение) у растений огурца наблюдается существенное повышение уровня холодостойкости [7] и изменение реакций устьичного аппарата [8]. Поскольку структурно-функциональные изменения в фотосинтетическом аппарате растений происходят очень быстро, даже после их часовой экспозиции на холоде [9], а низкотемпературная чувствительность фотосинтеза может меняться в минутном интервале [10], мы предположили, что кратковременные ежесуточные понижения температуры способны вызывать значительные изменения в функционировании фотосинтетического аппарата теплолюбивых растений.
Известно, что степень сформированности (зрелости) листа заметно влияет на его способность адаптироваться к условиям окружающей среды, включая температуру. В ряде работ [12, 13] показано, что в листьях, формирование которых проходило в условиях низких температур, адаптационные изменения в фотосинтетическом аппарате проявлялись в большей степени, чем в листьях, испытавших воздействие холодом в зрелом состоянии. Более низкая способность к температурной адаптации фотосинтеза у листьев, закон-
чивших рост, может быть связана с меньшими, чем у активно растущих листьев, возможностями структурной перестройки в условиях низкой температуры [14]. Таким образом, цель настоящей работы заключалась в исследовании реакции фотосинтетического аппарата на кратковременные ежесуточные понижения температуры у листьев огурца, подвергнутых данному воздействию в период их активного роста (созревания) или уже завершивших рост (зрелых).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Растения огурца (Cucumis sativus L., гибрид Зозуля) выращивали в камере искусственного климата ("Vötsch", Германия) при поливе полным питательным раствором (рН 6.2—6.4), температуре воздуха 23°C, фотосинтетически активной радиации (ФАР) 150 мкмоль/(м2 с), фотопериоде 12 ч, влажности воздуха 60—70%. Первая группа растений в течение 6 суток ежедневно подвергалась 2-часовому воздействию температуры 12°С в конце ночного периода (ДРОП-воздействие) в период активного роста второго листа (от окончания лаг-фазы до достижения 60—70% от площади закончившего рост листа, 12-17-е сутки после замачивания семян, ДРОПХ). После окончания цикла ДРОП-воздействий растения варианта ДРОПХ продолжали выращивать в оптимальных температурных условиях (23 °C) до полной зрелости второго листа (24-е сутки после замачивания семян). Другая группа растений испытывала ДРОП-воздействия в течение 6 суток, когда второй лист находился в зрелом состоянии (в фазе снижения скорости роста и достижения листом окончательной площади, 19-24-е сутки после замачивания семян, ДРОПп). Третья группа растений, которую выращивали при температуре 23°C и без ДРОП-воздействий, была принята за контроль.
Для оценки реакции фотосинтетического аппарата растений на краткосрочные изменения температуры скорость видимого фотосинтеза листьев измеряли на втором, достигшем зрелости листе при температуре листа 12, 23 и 38°C и ФАР, равной 150 и 1200 мкмоль/(м2 с) с помощью портативной фотосинтетической системы HCM-1000 ("Walz", Германия). Продолжительность экспозиции растений при данных температурах измерения составляла 15—25 мин в зависимости от времени, необходимого для стабилизации процесса фотосинтеза.
В конце эксперимента определяли площадь листьев и сухую биомассу растений. Рассчитывали отношение сухой массы листьев к их площади (LMA, от leaf mass per area). Для исследования содержания фотосинтетических пигментов брали пробы из 2-го листа. Содержание хлорофилла (Хл) a и b и каротиноидов (Кар) определяли с помощью спектрофотометра СФ-2000 ("Спектр",
Россия), экстрагируя их 96% этиловым спиртом, и рассчитывали по известным формулам [15]. Долю хлорофиллов ССК устанавливали, исходя из того, что весь Хл b находится в ССК, а соотношение Хл а/b при этом составляет 1.2 [16]. Для определения оводненности листьев их взвешивали до и после высушивания при 105° C до постоянного веса. Процент оводненности рассчитывали на сырой вес листьев. Все измерения были выполнены на 24-й день после замачивания семян на втором, закончившем рост листе.
Результаты представлены в виде средних значений по двум независимым опытам (4 и более повторности в каждом опыте) и их стандартных ошибок. Достоверность различий между средними определена на основе дисперсионного анализа с использованием программного обеспечения Statistica (v. 8.0.550.0, "StatSoft, Inc."). В статье обсуждаются величины, достоверно различающиеся при Р < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Температурная зависимость видимого фотосинтеза листьев огурца заметно различалась в зависимости от того, испытали или не испытали растения воздействие холода (рисунок). Кроме того, характер температурной зависимости фотосинтеза изменялся в зависимости от уровня освещенности, особенно в варианте ДРОП1. Кривая, аппроксимирующая температурную зависимость фотосинтеза листьев ДРОП1 при уровне света ниже насыщающего фотосинтез (150 мкмоль/(м2 с) ФАР), наглядно демонстрирует смещение температурного оптимума фотосинтеза в сторону более низких температур относительно контроля и варианта ДРОПп (рис. а). Однако при насыщающем свете (1200 мкмоль/(м2 с) ФАР) температура оптимума фотосинтеза в листьях в варианте ДРОП1 смещалась в область более высоких температур (рис. б).
При оптимальной температуре измерения (23°C) скорость фотосинтеза в листьях вариантов ДРОП1 и ДРОПп была выше (на 23 и 20% соответственно), чем в контроле только при низком уровне освещения. В условиях низкой температуры измерения (12°C) скорость фотосинтеза была самой высокой в листьях варианта ДРОП1, превышая контрольные значения, соответственно, на 61 и 86% при 150 и 1200 мкмоль/(м2 с) ФАР. При 12°C в листьях варианта ДРОПп скорость фотосинтеза также поддерживалась на уровне, превосходящем контроль, но была ниже, чем в листьях, подвергнутых ДРОП1 при слабом и интенсивном освещении, на 20 и 30% соответственно. При температуре измерения 38°C скорость фотосинтеза в трех исследованных вариантах достоверно не различалась при низком освещении, но при насыщающем свете у листьев в варианте
530
ИККОНЕН и др.
400
350 -
300 -
250 -
о
а 200
о
св %
« 150
о £
100
(а)
л
ч о
12
800 г
700 -
23 (б)
38
О
О о
и
Я
о
Я
о ч
^ 400
600
500
300 -
200 100 0
12 23 38
Температура листа, °С
Видимый фотосинтез при 150 (а) и 1200 (б) мкмоль/(м2 с) ФАР в листьях огурца, не испытавших (контроль) и испытавших кратковременное ежесуточное понижение температуры в фазе активного роста (ДРОП!) и в зрелом состоянии (ДРОПп). 1 - контроль; 2 - ДРОЩ; 3 - ДРОПп.
ДРОП! она была на 35 и 16% выше, чем в контроле и в варианте ДРОПп соответственно.
Действие ДРОП на зрелые листья (ДРОП!!) не оказало влияния на накопление биомассы и площадь листьев растений, тогда как листья, подвергавшиеся действию ДРОП во время активного роста (ДРОП!), имели тенденцию к снижению сухого веса растений и площади листьев (таблица). Однако статистически эти различия не подтверждены, что, по-видимому, связано с небольшой продолжительностью действия ДРОП. Значения ЬМЛ в вариантах ДРОП! и ДРОП!! достоверно уменьшились по отношению к контролю на 20 и 17% соответс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.