ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 1, с. 54-58
УДК 581.1631.11:577.175.14
РЕАКЦИЯ УСТЬИЦ НА ИЗМЕНЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВЛАЖНОСТИ ВОЗДУХА У РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ, РАЙОНИРОВАННЫХ В КОНТРАСТНЫХ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
© 2007 г. Г. Р. Кудоярова, Д. С. Веселов, Р. Г. Фаизов, С. В. Веселова, Е. А. Иванов, Р. Г. Фархутдинов
Институт биологии Уфимского научного центра Российской академии наук, Уфа
Поступила в редакцию 27.03.2006 г.
В лабораторных и полевых условиях изучена устьичная реакция на изменение температуры и относительной влажности воздуха у растений пшеницы сорта Ирень, районированного в условиях высокой влагообеспеченности, и Казахстанская 10 (относительно засухоустойчивый сорт). Показано, что устьица растений Казахстанской 10 быстро закрываются при возрастании дефицита воды в воздухе (первый тип реакции), а у растений сорта Ирень эта реакция выражена в меньшей степени, и в условиях высокой влажности почвы у этих растений устьичная проводимость может увеличиваться в ответ на снижение влажности воздуха (второй тип реакции). При возрастании устьичной проводимости и транспирации оводненность растений сорта Ирень поддерживается за счет увеличения гидравлической проводимости и притока воды из корней. Обсуждается возможная роль реакции первого типа (быстрое закрытие устьиц) для поддержания роста в условиях засухи и реакции второго типа (параллельное увеличение устьичной и гидравлической проводимостей) для обеспечения быстрого роста и высокой продуктивности при достаточной влагообеспеченности. Рассматривается перспективность оценки характера устьичной реакции в процессе сортоиспытания.
ТгШсит aestivum - транспирация - устьичная проводимость
ВВЕДЕНИЕ
Наземные растения постоянно теряют огромное количество воды через устьица, которые они должны держать открытыми для поддержания нормального газообмена и фотосинтеза. Количество испаряемой листьями воды часто меняется вследствие изменения температуры и уровня освещенности в условиях переменной облачности, а также под влиянием порывов ветра. При этом многие растения (например, растения пшеницы) сохраняют удивительное постоянство содержания воды в тканях листа. Понимание того, как растения регулируют водный обмен очень важно для разработки подходов к повышению устойчивости растений в изменяющихся условиях внешней среды. Основное внимание исследователей было сосредоточено на изучении роли устьиц в регуляции водного обмена [1]. Вместе с тем, закрытие устьиц, хотя и приводит к снижению потерь воды за счет транспирации, в то же время на-
Адрес для корреспонденции: Кудоярова Гюзель Радомесов-на. 450054 Уфа, пр. Октября, 69. Институт биологии Уфимского научного центра РАН. Факс: 007 (3472) 53-35-62; электронная почта: guzel@anrb.ru
рушает газообмен и подавляет фотосинтез [2]. Альтернативный механизм регуляции водного обмена заключается в изменении притока воды из корней за счет снижения сопротивления потоку воды [3]. Благодаря открытию специализированных водных каналов (аквапоринов) выяснилось, что за счет изменения их количества и активности растение может быстро увеличивать приток воды из корней [4]. Так, обнаружено, что в дневное время возрастает уровень экспрессии генов аквапоринов, что обеспечивает увеличение притока воды в соответствие с возросшим уровнем транспирации [5]. Ранее нами было показано, что и в течение светового периода гидравлическая проводимость может меняться. При этом возрастание скорости транспирации при повышении температуры воздуха компенсируется снижением гидравлического сопротивления, что обеспечивает поддержание оводненности листьев без закрытия устьиц [6]. Было важно выяснить, насколько распространена такая реакция. С этой целью в качестве объекта исследований были выбраны растения двух сортов пшеницы, районированных в контрастных климатических условиях. Задача исследований состояла в выяснении особенностей устьичной реакции у этих растений на
изменение дефицита воды в воздухе. Также было важно выяснить, сохраняются ли в полевых условиях особенности, выявленные в лаборатории.
МЕТОДИКА
Исследования проводили с растениями сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) различного эколого-географического происхождения: Ирень и Казахстанская 10. Сорт Ирень создан в условиях высокой обеспеченности влагой (Красноуфимская селекционная станция) в отличие от казахстанского сорта, приспособленного к засушливым условиям. В лабораторных экспериментах растения выращивали на 10%-ной питательной среде Хогланда-Арнона при освещенности 90 вт/м2, 14-часовом световом дне, температуре 23-25°С. Объектом исследования служили 7-дневные проростки.
Температуру воздуха повышали на 4 ± 1°С от исходной за несколько минут потоком горячего воздуха от тепловентилятора "Ветерок-2" и поддерживали на постоянном уровне в течение 1.5 ч.
Транспирацию оценивали гравиметрически, устьичную проводимость - с помощью порометра (MK, "Delta T Devices", Великобритания).
Гидравлическую проводимость определяли, как описано ранее, по скорости потока воды из отделенных от побега корней [7] и осмотическому потенциалу ксилемного сока, который измеряли с помощью цифрового микроосмометра ("CAMLAB Limited", Великобритания).
Полевые исследования проводили на опытных полях Башкирского НИИ сельского хозяйства. В полевых условиях устьичную проводимость измеряли с помощью указанного выше портативного порометра. Уровень обеспеченности растений влагой оценивали по гидротермическому коэффициенту, а отзывчивость растений на данный фактор - по величине урожая зерна.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Повышение температуры воздуха на 3-4°С сопровождалось резким возрастанием транспира-ции у растений пшеницы сорта Ирень, и через 30 мин она была уже почти в 2 раза выше исходной (рис. 1). У растений сорта Казахстанская 10
80 70 60
л и
о ^
я U
и н
&S 50 §§
к &
л ¡_н о ^
° ь & £
о м
О
40. 30 20 10
- А-- 1 ^^
- --1---- 2
- 1 1 1 1
0
15
30 45 Время, мин
60
75
Рис. 1. Изменение скорости транспирации при повышении температуры воздуха у разных сортов 7-дневных растений мягкой пшеницы (стрелкой обозначено время повышения температуры). 1 - Ирень, 2 - Казахстанская 10.
транспирация возросла примерно на 25% по сравнению с исходной за первые 30 мин, а затем снизилась до исходного уровня. По сравнению с исходным уровнем устьичная проводимость, которую измеряли через час после повышения температуры, возросла у растений сорта Ирень в полтора раза и снизилась у сорта Казахстанская 10 на 20-30% (табл. 1). Оводненность растений через 1 ч после повышения температуры была такой же, как исходная (данные не приводятся). Гидравлическая проводимость изменялась сходным образом с изменением устьичной проводимости: возрастала у растений сорта Ирень и снижалась у растений сорта Казахстанская 10 (табл. 2).
Определение устьичной проводимости в полевых условиях проводилось два года. В 2004 г. измерения проводили 11 и 22 июня (растения находились в фазе кущения и начала выхода в трубку). Эти два дня резко отличались по условиям температуры и влажности. Перед 11 июня и в последующие дни шли дожди, и температура была около 19°С (влажность воздуха 80%), в то время как перед 22 июня дожди прекратились, температура поднялась до 27°С, и хотя почва оставалась влажной, относительное содержание паров воды в воздухе снизилось до 40%. 11 июня устьичная проводимость у растений обоих сортов существенно не различалась, однако 22 июня устьичная проводимость у растений сорта Ирень была почти в 2 раза выше, чем у растений сорта Казахстанская (табл. 2).
Таблица 1. Устьичная и гидравлическая проводимость растений без изменения температуры (контроль) и через час после повышения температуры воздуха (опыт) в лабораторных условиях
Проводимость Ирень Казахстанская 10
контроль опыт контроль опыт
Устьичная, ммоль/(м2 с) 380 ± 40 590 ± 70 410 ± 30 320 ± 40
Гидравлическая, м/с МПа 310 ± 40 490 ± 50 350 ± 20 270 ± 30
ь т с о м
и
ди
О N Я ^
о р
п
«
а н ч и ь т с
900 г 800 700 600 . 500 400 300^, 200 100 0
19
-| 90 -'80 70
•Т60 ^ ь,
-50 н
"40 I
"30 | -20 - 10
ть, 700 мос 600
§ 500
я <2
о 3 400
Л
ь
« § 300
§ I 200 и
тьи 100 с
^ 0
12
21 22 23 Дата
15
Время дня, ч
18
Рис. 2. Устьичная проводимость растений и влажность воздуха в полевых условиях, измеренные ежедневно в 15:00 в июне 2005 г. 1 - влажность, 2 - Ирень, 3 - Казахстанская 10.
Рис. 3. Изменение устьичной проводимости в течение дня у растений разных сортов (усреднены данные за 22-25 июня 2005 г.). 1 - Ирень, 2 - Казахстанская 10.
По сравнению с первым днем устьичная проводимость у растений сорта Ирень также возросла, а у сорта Казахстанская 10 - снизилась. Таким образом, в полевых условиях устьица растений двух сортов реагировали на повышение температуры так же, как и в лабораторных условиях: у растений сорта Ирень устьица открывались шире, а у Казахстанской - закрывались.
Июнь 2005 г. отличался более низкой средней температурой (от 14 до 26°С). В этих условиях не удалось обнаружить таких явных различий в поведении устьиц растений данных сортов, как в 2004 г. Однако и здесь сохранились те же тенденции. Исследования в этом году проводились более детально. С 20 по 25 июня устьичную проводимость измеряли ежедневно в 12, 15 и 18 ч. С 19 по 21 июня шли дожди, и в этот период различий по устьичной проводимости между данными сортами не было. Затем дожди прекратились и со снижением влажности воздуха в середине дня с 80 до 60% проявились различия в устьичной проводимости у растений изученных сортов: у растений сорта Казахстанская 10 она снизилась, в то время как у роста Ирень оставалась примерно на том же уровне (рис. 2). Эти различия проявлялись в основном при измерении в 15:00. На рис. 3 представлены средние значения за 4 дня измерений (с 22 по
Таблица 2. Устьичная проводимость (ммоль/(м2 с)) растений разных сортов пшеницы, выращенных в полевых условиях Чишминского опытного хозяйства
Дата проведения измерения (отно-
Сорт сительная влажность воздуха, %)
11 июня (80%) 22 июня (40%)
Ирень 418 547
Казахстанская 10 480 296
25 июня) в разное врем
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.