научная статья по теме РЕДУКЦИЯ ЧИСЛА СЕРИАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРИ УСКОРЕНИИ ОНТОГЕНЕЗА У АФРИКАНСКОГО УСАЧА BARBUS INTERMEDIUS: НОВЫЙ ТИП ПЕДОМОРФОЗА Математика

Текст научной статьи на тему «РЕДУКЦИЯ ЧИСЛА СЕРИАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРИ УСКОРЕНИИ ОНТОГЕНЕЗА У АФРИКАНСКОГО УСАЧА BARBUS INTERMEDIUS: НОВЫЙ ТИП ПЕДОМОРФОЗА»

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 413, № 3, с. 427-429

^ ОБЩАЯ

БИОЛОГИЯ

УДК 597.5:577:5913

РЕДУКЦИЯ ЧИСЛА СЕРИАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРИ УСКОРЕНИИ ОНТОГЕНЕЗА У АФРИКАНСКОГО УСАЧА BARBUS INTERMEDIUS:

НОВЫЙ ТИП ПЕДОМОРФОЗА

© 2007 г. С. В. Смирнов, Б. А. Лёвин

Представлено академиком Э.И. Воробьевой 24.09.2006 г. Поступило 28.08.2006 г.

Педоморфоз - способ эволюционных преобразований, при котором анцестральная морфогене-тическая программа, унаследованная потомками, не реализуется полностью и в качестве дефинитивной фиксируется ювенильная (или личиночная) морфология предков. Педоморфоз достигается, как правило, за счет филогенетических изменений скорости полового или соматического развития. Различают две формы педоморфоза - прогенез и неотению. При прогенезе морфологическое недоразвитие является следствием ускоренного полового развития и преждевременного достижения половозрелости. При неотении морфологическое недоразвитие вызывается замедлением соматического развития [1, 2].

В эволюции растений и животных педоморфоз играет существенную роль. Его участие велико в происхождении многих систематических групп, в том числе рыб [1, 3]. У рыб педоморфоз затрагивает многие признаки, в частности меристиче-ские, имеющие важное значение в таксономии. Уменьшение числа сериальных структурных элементов (чешуй в боковой линии, жаберных тычинок, глоточных зубов, лучей в парных и непарных плавниках и т.п.) традиционно интерпретируют как проявление педоморфоза [4, 5]. При этом подразумевается, что уменьшение числа элементов есть результат замедления (ретардации) соматического развития.

Однако проведенное нами [6] экспериментальное исследование показало, что у африканского усача Barbus intermedius (Cyprinidae) при ускорении соматического развития происходит редукция числа чешуй в боковой линии (/./.), а при замедлении -увеличение значений l.l. Иными словами, юве-

Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова Российской Академии наук, Москва

Институт биологии внутренних вод

им. ИД. Папанина Российской Академии наук,

Борок Ярославской обл.

нильное состояние признака l.l. достигается акселерацией, а не ретардацией соматического развития. Естественным представляется вопрос, как ведут себя другие меристические признаки при ускорении темпов онтогенеза. Для ответа на него мы исследовали число глоточных зубов и лучей в парных и непарных плавниках у сибсов, развивавшихся с нормальной и повышенной скоростью онтогенеза. В качестве объекта исследования выбран африканский усач B. intermedius - представитель рода Barbus sensu lato, сложной в таксономическом отношении группы карповых рыб, в эволюции которых существенную роль сыграл педоморфоз [4, 7, 8]. У костистых рыб скорость развития регулируется тиреоидными гормонами (ТГ) - продуктами щитовидной железы [9, 10]. Под воздействием экзогенных ТГ резко ускоряется темп онтогенеза рыб, особенно на ранних стадиях, во время которых происходит дифференциров-ка меристических признаков [9]. В проведенном нами эксперименте акселерация онтогенеза B. intermedius достигнута воздействием экзогенного трийодтиронина (Т3) на раннюю молодь, полученную от двух пар производителей, пойманных в р. Гумара (бассейн оз. Тана, Эфиопия). Методика эксперимента и детали его проведения подробно описаны ранее [6]. Объемы выборок составили от n = 22 до n = 48, только число фарингеальных костей оценивали на меньшей выборке Н2 (n = 5).

Личинки и мальки, содержавшиеся в разных гормональных условиях, сильно различались по скорости морфологической дифференцировки. В контрольных группах (Н1 и Н2) чешуйный покров полностью сформировался приблизительно к 4 мес. после оплодотворения, в то время как у особей, подвергшихся воздействию гормона (группы ТГ1 и ТГ2), - приблизительно на месяц раньше. У особей ТГ2 чешуи появились раньше, чем у рыб ТГ1. Подобная тенденция отмечена и для других признаков. У особей групп ТГ1 и ТГ2 лучи в плавниках дифференцировались заметно раньше, чем у контрольных, а у особей ТГ2 - раньше, чем у рыб ТГ1. Таким образом, личинки и молодь B. intermedius развивались в трех скоростных режимах:

428

СМИРНОВ, ЛЁВИН

Таблица 1. Частота вариантов глоточных зубов в контрольных и экспериментальных группах

Группа 2.5 1.2.5 1.3.5 2.2.5 2.3.5 2.3.6 1.2.3.5

H1 - - 1 1 20 1 1

H2 - - - - 5 - -

ТГ1 - 4 16 2 - - -

ТГ2 2 23 4 - - - -

"нормальном" (Н1 и Н2), "ускоренном" (ТГ1) и "еще более ускоренном" (ТГ2). Заметим, что в последних двух случаях доза применяемого Т3 была одинаковой, однако потомство от разных пар родителей (Р1 и Р2) проявило разную реакцию, что, видимо, связано с разной чувствительностью к ТГ [6].

Различия между экспериментальными группами отмечены по числу глоточных зубов, неветвистых и ветвистых лучей в непарных и парных плавниках.

Глоточные зубы ф.рЬ). У родителей D.ph. были расположены в три ряда, формула 2.3.5-5.3.2., что характерно и для В. ^егтеШш из природных популяций [11]. Такую же формулу имели 86.2% особей из контроля (табл. 1), тогда как у особей из групп ТГ1 и ТГ2 число зубов было меньше. В группе ТГ1 превалировали варианты формулы 1.3.5-5.3.1, а в группе ТГ2 - 1.2.5-5.2.1, причем у двух особей в последней группе число рядов зубов на правой фарингеальной кости было редуцировано до двух (формула 1.2.5-5.2). Ни у одной из особей, развивавшихся в "скоростных" режимах, не отмечено типичной для вида формулы.

Лучи парных и непарных плавников

1. Спинной плавник. Для В. ^егтеШш из природных популяций характерны 4 неветвистых луча фи) ([11]; наши данные). У Р1 Би=5 (самка А) и 4 (самец т1), у Р2 Би=4. В контрольных группах Би равно 4 (Н2) либо варьировало от 4 до 5 (у 21.05% особей Н1). Значения Би редуцированы у особей из экспериментальных групп ТГ1 и ТГ2. Так, Би от 3 до 4 (75.7 и 24.3% особей соответственно) в группе ТГ1 и равно 3 у рыб группы ТГ2, в которой у одной особи Би редуцировано до 2.

2. Анальный плавник. Для В. ^егтеШш из природных популяций характерны 3 неветвистых (Ли) и 5 ветвистых (ЛЬ) лучей ([11]; наши данные). Такие же значения имели Р1 и Р2 и их потомство, выращенное в нормальных условиях (Н1 и Н2). У особей из экспериментальных групп ТГ1 и ТГ2 модальные значения Ли и ЛЬ соответствовали приведенным выше, однако многие особи отличались меньшим числом лучей. Так, в ТГ1 и ТГ2 10.26% и 9 .09% особей соответственно имели ЛЬ = 4. В группе ТГ2 у 27.59% особей имелись только 2 Ли.

3. Грудные плавники. Для B. intermedius из природных популяций характерны 15-17 ветвистых (Pb) лучей в грудном плавнике [4]. Сходное Pb отмечено у родителей (16-17) и у их потомства, выращенного в нормальных условиях (14-17, мода = = 16 у Н1 и 13 - 16, мода = 15 у Н2). У особей из экспериментальных групп Pb заметно меньше, от 10 до 14 (мода = 12) в группе ТГ1 и от 5 до 12 (мода = = 10) - в группе ТГ2.

4. Брюшные плавники. Для B. intermedius из природных популяций характерны 8 ветвистых (Vb) лучей [4]. Столько же имели P1, у P2 - от 7 до 9. Близкие значения Vb отмечены в контроле. В группе Н1 Vb от 6 до 9 (мода = 8), а в группе Н2 -от 8 до 9 (мода = 8). В экспериментальных группах Vb редуцировано до 5-8 (мода = 7) в группе ТГ1 и до 3-8 (мода = 6) в группе ТГ2.

Таким образом, ускорение развития сопровождается уменьшением числа сериальных элементов меристических признаков, причем, как и в случае с боковой линией [6], чем сильнее ускорение, тем значительнее количественная редукция. В онтогенезе рыб число сериальных элементов по мере развития увеличивается, следовательно, редуцированное число элементов соответствует ювенильному состоянию анализируемых признаков. Иными словами, ускорение онтогенеза приводит к тому, что у B. intermedius в качестве дефинитивного фиксируется ювенильное (педоморф-ное) состояние целого комплекса независимых признаков, представленных сериальными элементами (l.l., D.ph., Du, Au, Ab, Pb, Vb). Это состояние достигается "нестандартным", с классической точки зрения, путем, а именно - в результате ускорения онтогенеза. Если в случае "классического" педоморфоза недоразвитию подвергаются признаки, формирующиеся на более поздних стадиях онтогенеза, то при педоморфозе, достигнутом за счет ускорения онтогенеза, редукции могут подвергаться признаки, дифференцирующиеся на ранних этапах онтогенеза.

Редукция меристических признаков часто встречается у рыб с малыми размерами тела. Обычно такую редукцию объясняют прогенезом [4, 5, 12]. Вероятно, это справедливо в тех случаях, когда речь идет о миниатюрных рыбах [13], половое созревание которых настолько ускорено, что вызванное этим соматическое недоразвитие затрагивает и меристические признаки, дифференцирующиеся в раннем онтогенезе. У таких рыб редукция меристических признаков сочетается с выраженным общим морфологическим недоразвитием, в частности, с утратой чешуйного покрова и многих скелетных элементов [5].

Среди усачей Barbus sensu lato имеются так называемые африканские малые усачи, отличающиеся от африканских крупных усачей, к которым принадлежит и B. intermedius, меньшими размера-

РЕДУКЦИЯ ЧИСЛА СЕРИАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

429

ми и рядом признаков. Группа малых африканских усачей в сравнении с крупными усачами характеризуется меньшими значениями большинства ме-ристических признаков, используемых в ихтиологической практике: числа чешуй в боковой линии, числа жаберных тычинок, зачастую числа лучей в плавниках и др. (см. [4]). Некоторые виды имеют редуцированные глоточные зубы. Например, у B. amboseli Banister преобладает зубная формула 1.3.5-5.3.1 [14], т.е. такая же, как в одной из "ускоренных" групп B. intermedius. Возможно, редукция элементов меристических признаков у африканских малых усачей, вполне развитых морфологически (в отличие от миниатюрных рыб), достигнута как раз путем ускорения раннего онтогенеза.

Авторы благодарны А.Б. Васильевой, А.А. Дар-кову, К.Ф. Дзержинскому и С.П. Мусатову, принимавшим непосредственное участие в сборе материала и проведении эксперимента. Авторы признательны эфиопским коллегам Михерету Эндалю (Miheret Endalew), Сьюмеон Демиссие (Sewmehon Demissie) и Гору Гоше (Goraw Goshu), оказавшим неоценим

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком