УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2008, том 39, № 2, с. 97-106
УДК 611
РЕФЛЕКС ИЛИ АКТИВНОЕ ДЕЙСТВИЕ? © 2008 г. И. М. Фейгенберг
Научные теории - это модели объективной реальности, созданные человеком и существующие в сознании человека. Каждая теория основана на определенном уровне знаний человечества об окружающем его мире. Но на каждом этапе развития науки это знание неполно. И с появлением новых знаний накапливаются противоречия, несоответствия между научной теорией и известными человеку фактами. И когда таких несоответствий становится достаточно много, старая теория сменяется новой. Но и эта новая теория не будет вечной. Так, казавшаяся незыблемой картина мира, созданная Ньютоном и оказавшаяся очень продуктивной, сменилась релятивистской картиной мира, созданной Эйнштейном. И нет сомнений, что и эта модель мира не является полной, не является окончательной. Несоответствие между ней и квантовой механикой с ее принципом неопределенности предвещает появление в будущем новой, лучшей научной теории, полнее описывающей объективно существующий мир.
Но на каждом этапе развития науки хорошая научная теория оказывается продуктивной, позволяя человеку открывать новые для него стороны реальности. И эти новые стороны содержат и несоответствия реальности существующей теории, готовят закат этой теории и предвещают возникновение новой теории, полнее описывающей мир.
Никакая теория не может считаться окончательной. Всегда могут быть обнаружены новые факты, не укладывающиеся в эту теорию и требующие ее пересмотра. "Мы никогда не можем быть вполне уверены, что действительно создали правильную теорию, поскольку теории нельзя доказать", - пишет Хокинг [12, стр. 157]. Появление новых фактов может увеличить вероятность того, что теория верна, но не может гарантировать ее полноту и незыблемость.
Так обстоит дело и в физике, и в биологии. Со времени Декарта (больше трехсот лет) центральным понятием науки о поведении животных было понятие рефлекса. Из физики - механики и оптики - идея об отражении (геИехш - отражение) была распространена Рене Декартом (1596-1650) на представления о поведении животных. С открытия Гарвеем (1578-1657) замкнутой системы кровообращения и описания Декартом рефлекторно-
го принципа работы нервной системы начинается научная физиология.
Не имея в то время сколько-нибудь ясного представления о том, что именно движется вдоль нервного волокна (Декарт назвал это "животными духами"), Декарт представлял себе такую схему реакции животного. Первопричина движений животных - в воздействии внешних объектов на периферические окончания нервных нитей. Нервные нити, идущие к мозгу, натягиваются и открывают клапаны каналов, по которым "животные духи" идут из мозга к мышцам, вызывая их сокращение. Таким образом, внешнее воздействие вызывает движение по нервам к мозгу, а затем, отразившись от мозга (подобно отражению светового луча в оптике), действие передается мышцам, вызывая движение животного. Декарт еще не использовал термина "рефлекс" (это сделал несколько позже Глиссон), но по существу Декарт дал четкое описание рефлекса как основного элемента работы нервной системы. Движения животных детерминированы воздействием извне на организм. Животное, по Декарту, это машина, автомат. И только человек с его речью и интеллектом выходит за рамки такой машины: у человека, по Декарту, в отличие от животных есть еще и душа. Человек обладает, по Декарту, врожденными идеями - врожденными понятиями и врожденными аксиомами, связями между понятиями.
Таким образом, Декарт был первой большой вершиной в "горном хребте" рефлекторной парадигмы в нейрофизиологии. В дальнейшем развитии рефлекторной парадигмы было много горных вершин.
Локк (1632-1704) противопоставил картезианской идее врожденных идей утверждение, что все наше знание основывается на опыте, что в интеллекте нет ничего, чего перед этим не было в чувствах. Сознание при рождении - это "чистая доска" (tabula rasa), которая заполняется содержанием только опытом, ощущениями.
Кондильяк (1715-1780) развил дальше сенсуализм Локка. В "Трактате об ощущениях" он описал воображаемую статую, обладающую только способностью чувствовать и осознавать свои ощущения. По Кондильяку, этого достаточно, чтобы сознание статуи приобрело все то, что Декарт относил за счет души и врожденных идей че-
ловека, которые, по Декарту, отличают человека от животных.
Французский врач Ламетри (1709-1751) объединил идеи сенсуализма Кондильяка с идеями Декарта о машинообразности поведения животных. Душу невозможно отделить от тела. Человека Ламетри считал чувствующим и мыслящим автоматом - материальной детерминированной системой.
Чешский физиолог Прохазка (1749-1820) распространил понятие о рефлексе на всю деятельность нервной системы, а не только ее низших отделов. Прохазка считал, что живой организм избирательно реагирует на внешние воздействия, оценивая их по отношению к потребностям организма.
Английский невролог Белл (1774-1842) и французский физиолог Мажанди (1783-1855) независимо друг от друга пришли к открытию того, что позже стали называть рефлекторной дугой на уровне спинного мозга. Нервный импульс, пришедший с периферии тела в задние корешки спинного мозга, переходит на передние корешки спинного мозга. А от них он направляется к мышцам, осуществляющим движение. Разомкнутая рефлекторная дуга получила свое анатомическое воплощение.
Большой вершиной "горного хребта" рефлекторной физиологии явилась книга Сеченова (1829-1905) "Рефлексы головного мозга". Главной идеей этого труда, опубликованного в 1863 г., было то, что "все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы". Открытие Сеченовым центрального торможения (тормозящих влияний мозговых нервных центров на мускулатуру) значительно обогатило понятие о рефлексе. Сеченов считал, что психология может превратиться в подлинную науку, только ориентируясь на естествознание и прежде всего на физиологию. Работы Сеченова, а затем и Шеррингтона (1857-1952) преобразовали механическое представление о рефлексе в биологическое.
В 1870 году в физиологическую лабораторию Сеченова пришел студент Павлов (1849-1936) -человек, исследования которого по физиологии составили позже величайшую горную вершину в горном хребте рефлекторной физиологии. В 1904 г. Павлову была присуждена Нобелевская премия за исследования физиологии пищеварительных желез. Развивая идею Сеченова о рефлекторном характере психической деятельности, Павлов обратился к изучению тех навыков животных, которые не являются врожденными, а приобретаются животным при определенных условиях. В отличие от безусловных рефлексов, рефлекторная дуга которых заложена от рождения в конструкции нервной системы, Павлов перешел к изучению
таких реакций животного, которые, не являясь врожденными, формируются в результате научения в определенных условиях. Эти реакции были названы Павловым условными рефлексами.
Феномен условного рефлекса состоит в следующем. Обозначим А стимул, безусловно (т.е., всегда) вызывающий реакцию а. Это значит, что в нервной системе имеется рефлекторная дуга от рецептора, на который действует А, до эффектора, осуществляющего реакцию а. Обозначим В стимул, не вызывающий реакции а, т.е. индифферентный по отношению к реакции а. Если несколько раз повторять одновременно действие стимулов А и В (при этом, естественно, возникает реакция а), то уже и изолированное действие В начинает вызывать реакцию а. Стимул В из индифферентного стал условным по отношению к реакции а. Схематически это можно изобразить так:
А вызывает реакцию а В не вызывает реакции а ВА вызывает реакцию а ВА вызывает реакцию а
п раз
В вызывает реакцию а
В приведенном нами описании условного рефлекса фигурируют только явления на входе системы (стимулы) и на выходе системы (реакции организма). Никаких гипотез о том, что происходит при этом внутри мозга, не вводится. Павлов, естественно, не мог ограничиться этим и задумался над тем, что происходит при этом в коре головного мозга. Прочно стоя на позициях рефлекторной физиологии, Павлов задался вопросом: где та рефлекторная дуга, которая передает эффектору (мышцам или железам) сигналы, идущие от рецептора, на который воздействовал ранее индифферентный стимул (т.е. не вызывавший ранее регистрируемой реакции а), ставший после выработки условного рефлекса условным стимулом, вызывающим эту реакцию. Рефлекторная дуга безусловного рефлекса существует в нервной системе от рождения, а рефлекторная дуга условного рефлекса образуется (замыкается) в коре головного мозга при условии повторного сочетания стимулов А и В. Эта связь между мозговыми центрами, куда поступают сигналы от стимулов А и В, не постоянная (как в дуге безусловного рефлекса), а временная: она исчезает, разрушается, если не подкрепляется новыми сочетаниями стимулов А и В. "Как устанавливается временная связь, образуется условный рефлекс? Для этого требуется, чтобы новый индифферентный внеш-
ний агент совпал по времени один или несколько раз с действием агента, уже связанного с организмом, т.е. превращающегося в ту или иную деятельность организма. При условии такого совпадения новый агент вступает в ту же связь, проявляется в той же деятельности" - писал Павлов [13, стр. 97].
В статье "Условный рефлекс" Павлов писал: "Основное условие образования условного рефлекса есть вообще совпадение во времени один или несколько раз индифферентного раздражения с безусловным" [14]. Между одновременно возбужденными пунктами коры мозга протори-вается, согласно Павлову, новый путь, образуется соединение: замыкается новая рефлекторная дуга. В другом месте Павлов пишет: "Через повторение совпадений раздражений этих двух центров пути, ведущие от высшего центра к низшему, становятся все более и более проходимыми и передача возбуждений по ним происходит все легче и легче. Когда случаи совпадений делаются реже и даже совсем прекращаются, эти пути снова затрудняются и, наконец, совсем закрываются" [13, стр. 47].
Кора головного мозга представлялась некоторым подобием гигантской телефонной станции, в которой при оп
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.