УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2007, том 38, № 2, с. 26-45
УДК 612.28
РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ: ВИСЦЕРАЛЬНАЯ И ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
© 2007 г. И. С. Бреслав1, А. Д. Ноздрачев2
1 Институт физического воспитания и спорта Вингейт, г. Натания (Израиль) 2 Санкт-Петербургский государственный университет
В обзоре разграничиваются два аспекта регуляции дыхания: с одной стороны - это автономная регуляция дыхания как висцеральной функции, обеспечивающей метаболические нужды организма путем поддержания постоянства внутренней дыхательной среды; с другой стороны - поведенческая регуляция дыхания под контролем произвольной сферы. Большое внимание уделяется нерешенной пока проблеме дыхательного ритмогенеза, а также механизму точного сопряжения легочной вентиляции с уровнем метаболизма, в частности, при мышечной нагрузке. Рассматривается взаимодействие висцеральных и поведенческих механизмов регуляции дыхания. В этой связи анализируется сущность феномена одышки как сигнала из висцеральной сферы, адресованного в сферу поведенческую. Ставится под сомнение целесообразность "переучивания" здорового человека на какую-либо "новую систему дыхания". Обосновывается практическое использование биоуправления респираторной функцией.
Функция дыхания непосредственно связывает организм с окружающей средой и поэтому носит, в отличие от других висцеральных функций, двойственный характер. С одной стороны, эта жизненноважная функция автономна, и ее осуществление неотделимо от протекания метаболических процессов в организме. С другой стороны, дыхание, как никакая другая висцеральная функция, тесно связано с поведением и прежде всего с двигательной активностью организма. Эта двойственность находит свое отражение в структуре механизмов, управляющих дыханием.
Собственно висцеральная, автономная (непроизвольная), точнее, метаболическая составляющая регуляции дыхания представлена центральным регулятором дыхания (ЦРД) бульбо-понтинного уровня с его афферентными входами, связанными с хемо- и механорецепторами дыхательной системы. Поведенческую составляющую регуляции дыхания обслуживают механизмы су-прапонтинного, в основном кортикального уровня, сложным образом взаимодействующие с ЦРД. Их основная роль - коррекция дыхания в условиях различных функциональных нагрузок и поведенческих актов. У человека это прежде всего речь.
Общим эффектором для всех механизмов, участвующих в регуляции дыхания, служит респираторная мускулатура, которая, стало быть, имеет двойное подчинение: дыхательные мышцы могут управляться как через ЦРД, так и непосредственно моторной корой больших полушарий мозга.
Парадоксальным является тот факт, что играющий столь важную роль поведенческий контроль дыхания изучен еще довольно слабо [12]. Более того, литература, посвященная регуляции дыхания, пока не содержит достаточно четкого разделения соответствующих механизмов на висцеральную и поведенческую составляющие. А без такого дифференцированного подхода на наш взгляд трудно анализировать поведение системы управления дыханием, особенно человека, в различных условиях. В предлагаемом обзоре мы попытались по возможности восполнить этот пробел.
висцеральная составляющая регуляции дыхания
Как известно, у млекопитающих и человека главным регулируемым звеном в системе дыхания служит легочная вентиляция. Цель управления вентиляцией - обеспечивать постоянство внутренней дыхательной среды (альвеолярного газа, артериальной крови, внеклеточной жидкости мозга), необходимое для бесперебойного протекания газообмена организма со средой и удовлетворения текущих потребностей организма в доставке тканям кислорода и удаления С02.
Аппарат, регулирующий легочную вентиляцию, в принципе представляет собой типичную систему управления с соответствующими обратными связями, работающую автономно (рис. 1). Эта система включает следующие основные звенья:
1) центральный регулятор дыхания в стволе мозга; 2) сенсорные входы, представленные хемо-
и механорецепторами и их афферентными проводниками; 3) моторный выход на эффекторы -дыхательные мышцы.
В этом разделе обзора мы постараемся осветить современные представления главным образом по двум актуальным проблемам регуляции дыхания:
- какой механизм лежит в основе ритмической активности центрального регулятора ды-Х^НиА;
- каким образом этот механизм обеспечивает постоянство состава внутренней дыхательной среды организма.
о механизме дыхательного ритмогенеза
Центральный регулятор дыхания. За последние десятилетия неоднократно менялись и уточнялись представления о дыхательном центре, который теперь чаще обозначают как центральный регулятор дыхания (ЦРД) или центральный дыхательный механизм, ввиду чрезвычайной сложности нервных структур, участвующих в автономном управлении легочной вентиляцией.
Вначале напомним основные, уже более или менее устоявшиеся сведения, изложенные в ряде публикаций обзорного характера [12, 17, 33, 43, 52, 54, 93].
Важнейшей частью ЦРД служит совокупность дыхательных нейронов (ДН), т.е. нейронов, обладающих периодической активностью в ритме дыхания и расположенных в ретикулярной формации ствола мозга. Большая часть ДН входит в две группы - дорзальную и вентральную.
Дорзальная группа ДН лежит в области одиночного пучка продолговатого мозга. В этой группе локализуется главный механизм, управляющий дыхательными движениями. Прежде всего, здесь сосредоточены в основном инспираторные ДН. Аксоны бульбоспинальных ДН идут отсюда непосредственно к мотонейронам шейных сегментов спинного мозга, иннервирующих диафрагму. Эта моносинаптическая связь ЦРД с диафрагмой чрезвычайно важна ввиду ведущей роли диафрагмы в вентиляции легких. Кроме того, дорзальная группа дыхательных ядер считается местом интеграции афферентных стимулов, поступающих в ЦРД из рецепторов легких и воздухоносных путей, а также из центральных и периферических хеморецепторных образований.
Значительно меньшую роль в регуляции дыхания играют ДН вентральной группы, которая тянется вдоль всего продолговатого мозга и включает инспираторные и экспираторные нейроны, обнаруживаемые в обоюдном и ретроамбигуаль-ном ядрах. Их аксоны проецируются (прямо или через интернейроны) на мотонейроны шейных и грудных сегментов спинного мозга, иннервирую-
МБ
Рис. 1. Схема хеморецепторной регуляции дыхания. АК - артериальная кровь; АХР - артериальные хе-морецепторы; БХЗ - бульварные хемочувствитель-ные зоны; ВМЖ - внеклеточная жидкость мозга; ЛВ - легочная вентиляция; МБ - метаболизм; У -уставки параметров внутренней дыхательной среды; ЦРД - центральный регулятор дыхания.
щие диафрагму и межреберные мышцы соответственно. Кроме того, здесь обнаружены так называемые постинспираторные нейроны, которые активны в конце вдоха и в самом начале выдоха; они участвуют, как полагают, в прекращении активности инспираторных нейронов и задерживают включение экспираторных нейронов (механизм "запирания"), обеспечивая плавный переход между фазами дыхательного цикла.
При спокойном дыхании, когда легочная вентиляция осуществляется за счет активных вдохов, а выдохи происходят лишь за счет спадения легких под действием эластической тяги легких и грудной стенки, экспираторные нейроны, по-видимому, вообще неактивны. Они включаются лишь при усиленной стимуляции дыхания, при форсированной работе дыхательных мышц, когда активным становится не только вдох, но и выдох (преимущественно за счет сокращения брюшных мышц). Данный механизм приобретает большое значение при интенсивной мышечной работе.
Модулирующую роль в формировании паттерна дыхания играет понтинная дыхательная группа, или пневмотаксический комплекс в дор-солатеральной части моста. Периодическая активация его нейронов (наряду с импульсацией от рецепторов растяжения легких) способствует своевременной смене фаз дыхательного цикла.
Проблема нейронов-пейсмекеров. Самым интригующим моментом в процессе познания функции дыхательного центра неизменно остается вопрос: где находится источник его ритмической активности, автоматизма? Речь идет о многолетних поисках нейронов-пейсмекеров, которые, по идее, должны выполнять в дыхательной ритмике ту же роль, которую, например, выполняют клетки проводящей системы сердца в обеспечении ритмических сокращений сердечной мышцы. Трудность обнаружения таких специализированных нейронов в составе ЦРД млекопитающих (у рыб и амфибий клетки-пейсмекеры в составе дыхательного центра были давно открыты) привела к сомнению в самом факте их существования. Допускалась возможность поддержания ритмической активности ДН за счет какого-то взаимодействия различных их популяций - реципрокного тормозного взаимодействия между ин- и экспираторными ДН, возвратной стимуляции во взаимодействиях ДН и пр. [32, 90]. Правда, некоторые авторы отрицали вероятность независимой работы такого механизма, поскольку дыхательный ритм может сохраняться и после блокады синап-тического торможения. Тем не менее, они допускали возможность подобного взаимодействия нейронных сетей, но обязательно при доминирующей роли пейсмекеров ([87] и др.).
Последнее время исследователи сосредоточили свое внимание на небольшой группе нейронов (парафациальная дыхательная группа), синапти-чески объединенных в так называемый пре-Бёт-цингеров комплекс (ПБК), расположенный в области ростральной части дорсальной дыхательной группы. Как показали исследования на животных [57, 58, 87, 96, 101], эти нейроны обладают ритмической активностью, которая распространяется на диафрагмальные мотонейроны: после перерезки соответствующих проводящих путей периодическая активность диафрагмального нерва исчезает. Главное доказательство роли нейронов ПБК как пейсмекеров состоит в сохранении их ритмической активности в препаратах срезов мозгового ствола in vivo. Если разрушить ПБК или прервать проводящие пути, соединяющие ПБК с диафрагмальным ядром, ритмическая активность последних исчезает. Воздействие на ПБК in vivo с помощью гипоксии, кадмия или опиоидов вызывает угнетение дыхания или переход на дыхание типа gasping; субстанция P, напротив, стимулирует дыхание. С другой стороны, повреждение нейронов как дорзальной
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.