научная статья по теме РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРНОГО ПОВЕДЕНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРНОГО ПОВЕДЕНИЯ»

УДК 612.821.2 + 612.829.3

РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРНОГО ПОВЕДЕНИЯ © 2011 г. А. С. Базян, Г. А. Григорьян, М. Е. Иоффе

Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности

и нейрофизиологии РАН

Обзор посвящен анализу основных звеньев систем регуляции моторого поведения: сенсомоторная кора, мозжечок, красное ядро и стриатум. Описываются строение и связи этих структур, их участие в процессах обучения и памяти. Особое внимание уделяется синаптическим нейромедиаторным и несинаптическим нейромодуляторным системам, иннервирующим эти структуры. Иерархические синаптические сети формируются ГАМК и глутаматергическими системами. Несинаптическая дофаминергическая система среднего мозга иннервирует эти системы, но выполняет модулирующую функцию. Мезокортиколимбическая дофаминергическая система формирует эмоциональные и мотивационные состояния - процессы подкрепления и участвует в реализации целенаправленного поведения. Нигростриатная дофаминергическая система через индукцию внутриклеточного сигнала и процессы фосфорилирования и дефосфорилирования модулирует активность ГАМК и глутаматергических рецепторов средних звездчатых нейронов дорзального стриатума и управляет таламокортикальными сетями.

Ключевые слова: контроль моторного поведения, обучение и память, эмоциональные и мотивационные состояния, сенсомоторная кора, мозжечок, красное ядро, стриатум, префронтальная кора, прилежащее ядро.

1. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОТОРНОГО КОНТРОЛЯ

Основные звенья системы регуляции моторного поведения - это сенсомоторная кора, мозжечок, красное ядро и система стриатума. Каждая из этих структур имеет свою специфику в анализе периферической афферентации и формировании моторной команды, которая реализуется через кортико-спинальную и другие нисходящие системы мозга. В определенной степени к звеньям системы регуляции моторного поведения также можно отнести четверохолмие, дающее начало тектоспинальной системе и формирующее, в частности, старт-рефлекс на внезапные зрительные и слуховые раздражения, и ретикулоспинальную систему - один из основных непирамидных нисходящих выходов.

Согласно классическим представлениям [18, 64], план движения возникает в ассоциативных областях коры и реализуется через мозжечок, формирующий программу быстрых движений, и базальные ганглии (для медленных движений) и моторную кору. Существенная роль отводится кортико-мозжечковым петлям. При этом считалось, что моторная кора контролирует спиналь-ные мотонейроны по принципу "точка в точку" как система "высших мотонейронов" [77, 80].

Современные исследования существенно изменили эти представления. Показано, что активность

нейронов моторной коры коррелирует с разными параметрами движения, включая скорость, силу [40], направление [42, 43], движения в суставах, конечное положение конечности [15]. Микростимуляция моторной коры может вызывать сложные движения [45]. Предполагается, что моторная система использует метод "оптимального контроля" множества параметров при выполнении каждого конкретного движения [95]. Показано участие моторной коры в контроле позы [9, 20] и в обучении новой позе [55, 56].

Существенную роль играют пластичность и изменение функций разных отделов моторной коры и других структур в процессе обучения и при компенсации мозговых повреждений [48, 73, 74, 79, 84]. Показано, что при обучении в моторной коре происходит активный синаптогенез [63].

Мозжечок играет существенную роль в моторном программировании. Латеральный мозжечок получает информацию о плане движения от ассоциативных областей коры и формирует программу движения, которая через зубчатые ядра и ядра таламуса передается на премоторную и моторную кору, где формируется нисходящая моторная программа, копия которой через нижнюю оливу поступает в промежуточную и медиальную области мозжечка, где она сравнивается с афферентной информацией. Корректирующий сигнал передается на спинной мозг через соответствующие ядра

кора мозга

г 1 -II- 1

стриатум d2p d!p

ГАМК \ Непрямой ЭнкеФуПуть

ГПвне

I

стя

ЧСкч

Суб.Р Дин Прямой Путь

ТАЛАМУС

РЯТ

ГПв |ЧСрч

SC

f

эпосм

т

Ствол мозга Спинной мозг

Рис. 1. Связи дорзального стриатума. Сплошные линии -глютаматные связи (активирующие), крупные пунктирные линии - ГАМК-связи (тормозные), мелкий пунктир - дофаминовые связи. ГПвн - globus pallidus внешний. ЧСк - черная субстанция компактная часть. СТЯ - субталамическое ядро. ГПв - globus pallidus внутренний. ЧСр - черная субстанция ретикулярная часть. РЯТ - ретикулярное ядро таламуса. SC -superior colliculus. ЭПОСМ - экстрапирамидная область среднего мозга. Энкеф - энкефалин. Суб. Р - субстанция Р. Дин - динорфин.

мозжечка, красное ядро и вестибулярные ядра. Через последние мозжечок участвует в контроле позы и равновесия. Показана также роль мозжечка в позной подготовке к движению [33, 34] и в организации ритмических движений [1].

Роль мозжечка в обучении была теоретически обоснована Бриндли, Марром и Олбусом [16, 24, 67] и затем показана экспериментально в ряде исследований [52, 58-60, 66, 85; 92]. Обнаружен синаптогенез в мозжечке при обучении [22]. Показано участие мозжечка в реорганизации двигательных координаций в процессе обучения [6, 7].

Считается, что мозжечок формирует внутреннюю модель тела и объектов окружающей среды [44, 53, 62], которая используется в процессе обучения. Согласно "вычислительной гипотезе обучения" [38, 39], существуют три вида обучения -обучение "с учителем", т.е. по обратной связи (supervised learning), обучение по подкреплению (reinforcement learning) и обучение по ассоциации

(unsupervised learning). Мозжечок играет существенную роль в обучении по обратной связи, оценивая текущую ошибку движения, тогда как функция базальных ганглий связана в основном с выбором реакции для достижения максимума подкрепления (reinforcement learning). Моторная кора, согласно этой гипотезе, вовлечена в обучение по ассоциации. Показано, однако, что мозжечок, базальные ганглии и моторная кора вовлечены "в обучение с учителем" (supervised learning) в ситуации обучения произвольному контролю положения центра тяжести по зрительной обратной связи [56].

Базальные ганглии и, в частности, дофами-нергическая система среднего мозга привлекают наибольшее внимание в аспекте настоящей работы. Согласно современным представлениям, важную роль в функциях базальных ганглий играют, во-первых, дофаминергический вход из компактной части черной субстации, нейроны которой, как и дофаминергические нейроны вентральной тегментальной области, реагируют на награду в ситуации обучения [87], и, во-вторых, сложная организация выхода из стриатума (прямой и непрямой пути), обеспечивающая выбор реакции ("принятие решения") и торможение ненужных движений [49, 51, 81]. Стриатум получает также билатеральный кортикальный вход через нейроны переднего мозга и ипсилатеральный вход через коллатерали пирамидных нейронов [19]. Показано, что конвергенция кортикального и дофаминового входов в дорзальном стриатуме облегчает организацию поведения, направленного на получение подкрепления, причем D1- и D2-ре-цепторы на нейронах стриатума могут играть разную роль в зависимости от позитивного или негативного подкрепления [50]. Через прямой выход (D1-рецепторы) стриатум тормозит внутренний паллидум и ретикулярную часть черной субстанции, уменьшая их тормозящие влияния на таламо-кортикальные входы (т.е. растормаживает их). Таким образом, прямой выход является активирующим. С другой стороны, через непрямой выход (D2-рецепторы) стриатум тормозит внутренний паллидум и снижает его тормозящее влияние на субталамическое ядро, что приводит к увеличению активирующего влияния последнего на внутренний паллидум и ретикулярную часть черной субстанции и в результате увеличивает их тормозящие влияния на таламо-кортикальные входы и уменьшает растормаживающее влияние прямого пути. Таким образом, непрямой выход является тормозным (рис. 1).

Базальные ганглии - это часть экстрапирамидной системы мозга, участвующей в моторном

контроле. Центральная структура базальных ганглиев - это стриатум, состоящий из трех ядер. Прилежащее ядро, или nucleus accumbens, относят к вентральному стриатуму [70], Nucleus caudatus, или хвостатое ядро, и putamen, или скорлупа, - к структурам дорзального стриатума, они составляют неостриатум.

95% всех нейронов дорзального стриатума -это ГАМК-ергические средние звездчатые нейроны. Остальные 5% - это интернейроны: большие незвездчатые нейроны составляют 1-2% клеточной популяции стриатума. Они используют аце-тилхолин как медиатор. Третий тип нейронов -это средние незвездчатые нейроны. Это также интернейроны, они используют соматостатин как передатчик. Четвертый тип нейронов - это маленькие незвездчатые нейроны, которые используют ГАМК как медиатор [49, 70]. Всего интернейронов 5%, что очень мало для функционирования локальной сети. Нехватка интернейронов в дорзальном стриатуме компенсируется специальным строением аксонов и дендритов средних звездчатых нейронов стриатума, что позволяет им участвовать в функционировании локальной сети. Одиночный аксон средних звездчатых нейронов дорзального стриатума, идущий к нейронам паллидум и ретикулярной части черной субстанции, обладает коллатералями у самого основания аксона; они иннервируют дендритное дерево собственного и соседних средних звездчатых нейронов [70]. Следовательно, средние звездчатые нейроны сами участвуют в локальной обработке информации дорзальным стриатумом, используя ГАМК как медиатор.

Иерархические сети дорзального стриатума имеют специфическое строение. Стриатум получает возбудительный вход практически от всех областей коры головного мозга (рис. 1). Корковый вход использует глутамат как собственный медиатор и заканчивается в значительной степени на головках дендридных шипиков средних звездчатых нейронов. Проекции от коры головного мозга к стриатуму имеют топографическую организацию. Например, соматосенсорная и моторная кора проецируются к заднему неостриатуму, а префронтальная кора проецируется к переднему хвостатому ядру. Внутри соматосенсорных и моторных

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком